ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ. Кровеносная система. В верхней части препарата, между легкими и печенью в перикардиальной полости (cavum pericardiale)
Кровеносная система. В верхней части препарата, между легкими и печенью в перикардиальной полости (cavum pericardiale), образованной тонкой пленкой — перикардиальной сумкой (pericardium), лежит сердце (cor; рис. 46, 47, 48); иногда при вскрытии оно еще продолжает медленно сокращаться. Оттянуть на вершине сердца пинцетом тоненькую бесцветную пленку перикардиальной сумки и осторожно, не повреждая сердце, прорезать ее ножницами; сердце выскользнет из сумки. Не вскрывая сердца, приподнять пинцетом направленную назад его вершину; видно темную, тонкостенную, не имеющую отчетливых границ венозную пазуху (sinus venosus), образованную слиянием крупных двух передних и задней полых вен. В верхней части сердца лежат полностью разделенные друг от друга более, крупное правое предсердие (atrium dextrum; рис. 46, 1; рис. 47, 2; рис. 48, 1; в него открывается венозная пазуха) и левое предсердие (atrium sinistrum; рис. 46, 2; рис. 47, 3 — на препарате справа; в него впадают легочные вены). Внешне граница между предсердиями выражена очень слабо. Видна нижняя, розоватого цвета конусовидная наиболее мускулистая часть сердца — это желудочек (ventriculus; рис. 46, 5; рис. 47, 4; рис. 48, 3); с ним общим отверстием сообщаются оба предсердия. Специальные клапаны (рис. 48, 4) этого отверстия делают возможным ток крови только в одном направлении — из предсердий в желудочек. От правой стороны желудочка отходит артериальный конус (conus arteriosus; рис. 46, 4; рис. 48, 5). Таким образом, сердце земноводных трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но состоит из пяти отделов: венозной пазухи, двух предсердий, желудочка и артериального конуса. Артериальный конус дает три пары артериальных дуг. Каждая дуга отходит от артериального конуса самостоятельным отверстием. Все три дуги левой и соответственно правой стороны идут сначала вместе общим артериальным стволом (truncus arteriosus; рис. 46, 5; рис. 48, 6), окруженные общей оболочкой, так что создается впечатление о делении артериального конуса лишь на два крупных ствола. Однако если приподнять этот ствол иглой, отчетливо видно, что он состоит из отдельных, но рядом лежащих сосудов. Эти сосуды (в порядке их отхождения от артериального конуса) следующие: 1. Первыми от спинного отдела артериального конуса отходят парные (правая и левая) кожно-легочные артерии (arteria pulmocutanea; рис. 46, 6; рис. 48, 7) — гомологи IV пары жаберных артериальных дуг рыб. Очень скоро каждая кожно-легочная артерия распадается на легочную артерию (arteria pulmonalis; рис. 46, 7), проходящую по краю легкого до его вершины, и большую кожную артерию (arteria cutanea magna; рис. 46, 8), ветвящуюся в коже спинной поверхности тела. 2. Сразу за кожно-легочными артериями, но от брюшного отдела артериального конуса отходят парные дуги аорты (arcus aortae; рис. 46, 9, 10; рис. 48, 8). Они гомологичны II паре жаберных артериальных дуг. Загибаясь вверх (к спинной поверхности тела) и в стороны, каждая из дуг аорты отделяет затылочно-позвоночную (arteria occipitovertebralis; рис. 46, 11) и подключичную (arteria subclavia; рис. 46, 12; снабжает кровью переднюю конечность) артерии. Затем дуги аорты сливаются друг с другом под позвоночным столбом (на уровне задней части желудка) в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 46, 13). От спинной аорты отходит мощная кишечно-брыжеечная артерия (arteria coeliaco-mesenterica; рис. 46, 14); она проходит по складкам брыжейки и несет кровь к желудку, кишечнику, печени и селезенке. Идущая назад спинная аорта (имеет вид более тонкого ствола, чем отошедшая от нее кишечно-брыжеечная артерия) отдает несколько тонких артерий к почкам и половым органам. На уровне задних концов почек спинная аорта распадается на две общие подвздошные артерии (arteria iliaca communis; рис. 46, 16), разветвления которых снабжают кровью заднюю часть туловища и задние конечности.
3. Сонные дуги (arteria carotis), снабжающие кровью голову, отходят вслед за дугами аорты также от брюшной части артериального конуса в виде общих сонных артерий (arteria carotis communis; рис. 46, 17; рис. 48, 9). Почти сразу после отхождения от общего артериального ствола каждая сонная дуга распадается на наружную сонную (arteria carotis externa; рис 46, 19) и внутреннюю сонную (arteria carotis interna, рис. 46, 18) артерии. В месте их разделения на основании внутренней артерии лежит сонная, или каротидная, «железа» (glandula carotis; рис. 46, 20; рис. 48, 10), видимо, регулирующая давление крови в сонных артериях. Венозная кровь из головы идет по наружной и внутренней яремным венам (vena jugularis externa et vena jugularis interna; рис. 47, 5, 6). Окислившаяся в коже артериальная кровь течет по мощной большой кожной вене (vena cutanea magna; рис. 47, 7), в которую впадает несущая из передней конечности венозную кровь плечевая вена (vena brachialis; рис. 47, 8). Кожная и плечевая вены сливаются в подключичную венy (vena subclavia; рис. 47, 9). Почти сразу же подключичная вена каждой стороны сливается с наружной и внутренней яремными венами, образуя правую (vena cava anterior dextra; рис. 47, 10) и левую (vena cava anterior sinistra; рис. 47, 11) передние полые вены. Обе передние полые вены, несущие венозную кровь с примесью артериальной (поступает по большой кожной вене), впадают в венозную пазуху. Из задних конечностей и тазовой области венозная кровь идет по нескольким венам. Наиболее крупные из них — бедренная (vena femoralis; рис. 47, 12) и седалищная (vena ischiadica; рис. 47, 13) вены, которые с каждой стороны сливаются вместе, образуя парные общие подвздошные вены, или воротные вены почек (vena porta renalis; рис. 47, 14), идущие в почки и распадающиеся там на сеть капилляров (воротная система почек). Венозная кровь, пройдя по капиллярам почек, собирается в несколько выносящих почечных вен (vena renalis revehentis; рис. 47, 17), которые сливаются в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 47, 18); в нее же впадают вены, несущие кровь от половых желез. Задняя полая вена вскоре входит в центральную часть печени и пронизывает ее (кровь из нее в печень не попадает!). У выхода из печени задняя полая вена принимает две короткие печеночные вены (vena hepatica; рис. 47, 19; они собирают кровь от всех участков печени) и впадает в венозную пазуху. У земноводных отчетливо выражены два круга кровообращения: малый (желудочек — легкие — левое предсердие) и большой (желудочек — все тело — венозная пазуха — правое предсердие). Однако благодаря единственному желудочку эти круги полностью еще не разобщены— в желудочке часть крови смешивается. В активном состоянии у земноводных насыщение крови кислородом идет и в легких, и в коже. Поэтому в правом предсердии оказывается венозная кровь (собранная венами со всего тела в венозную пазуху) с примесью артериальной (принесена большими кожными венами). В левом предсердии кровь артериальная (поступила из легких по легочным венам). Предсердия сокращаются одновременно, и кровь поступает в желудочек. Благодаря сильному развитию мышечных выростов полость желудочка как бы разделена на ряд камер (рис. 48), мешающих перемешиванию крови. Поэтому в правой части желудочка оказывается венозная кровь с примесью артериальной (того же состава, что и в правом предсердии), в левой части желудочка — артериальная (как и в левом предсердии), а в средней части — смешанная. Ток крови из желудочка в артериальные стволы пока еще недостаточно изучен. Упрощенно этот процесс можно представить следующим образом. При сокращении желудочка в артериальный конус (благодаря его отхождению от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь; она сразу же заполняет через открытые отверстия кожно-легочные артерии (отверстия остальных артериальных дуг закрыты спиральным клапаном артериального конуса) и уходит в легкие и кожу для окисления. После заполнения кожно-легочных артерий при продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает. Происходит сдвигание спирального клапана, и открываются устья дуг аорты. В них устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка, расходящаяся по ответвлениям дуг аорты и ветвям спинной аорты по всему телу. Артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус при максимальном сокращении желудочка, не может пройти в кожно-легочные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнились кровью. Происходит максимальное сдвигание спирального клапана, освобождающего устья сонных артерий. По ним артериальная кровь идет в голову (в том числе к головному мозгу и органам чувств). Механизм разделения токов крови у бесхвостых амфибий при продолжительном выключении легочного дыхания (например, во время зимовки на дне водоема, когда дыхание осуществляется только поверхностью кожи) пока не выяснен. У хвостатых земноводных спиральный клапан артериального конуса развит слабо, поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная кровь. Дыхательная система. В дыхательную систему входят и проводящие пути и легкие. Гортанная щель, отграниченная от ротовой полости несколькими хрящами, ведет в небольшую полость — гортань (larynx). Гортанная щель может открываться и закрываться при сокращении специальных гортанных мышц. На внутренней вогнутой поверхности черпаловидных хрящей расположены голосовые связки — складки слизистой оболочки гортани. При колебании этих связок, вызванном прохождением воздуха через гортань, возникают звуки (кваканье), усиливаемые резонаторами. Два небольших отверстия из полости гортани ведут непосредственно в парные легкие. Лежащие по бокам сердца легкие (pulmonas; рис. 49, 5) представляют собой тонкостенные мешки с эластичными стенками, внешне имеющими ячеистое строение (чтобы лучше рассмотреть легкие, следует их слегка надуть через стеклянную трубочку, вставленную тонким концом в гортанную щель). Ячеистость обусловлена небольшими выростами (септами) на внутренней стороне стенок легких, благодаря чему несколько увеличивается их внутренняя поверхность. Однако общая внутренняя поверхность легких земноводных невелика и обычно даже несколько меньше (у немногих видов — чуть больше) поверхности кожи. (У млекопитающих внутренняя поверхность легких превышает поверхность кожи в 60—100 раз). У настоящих наземных позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) насасывание воздуха в легкие осуществляется преимущественно путем изменения объема грудной клетки (соединение грудины с позвоночным столбом через ребра). Земноводные же грудной клетки не имеют (ребра отсутствуют или развиты очень слабо), и механизм дыхания у них весьма своеобразен. На живой лягушке хорошо видно, что дно ее ротовой полости ритмично поднимается и опускается; в ином ритме открываются и закрываются наружные отверстия ноздрей. При опускании дна ротовой полости объем последней значительно увеличивается и воздух через носовые ходы (открытые наружные ноздри и хоаны) засасывается в ротовую полость; в это время гортанная щель закрыта (рис. 50, I). Затем закрываются наружные ноздри (это происходит под действием специальной мускулатуры ноздрей; закрыванию помогают и отростки межчелюстных костей, изменяющих свое положение) и одновременно открывается гортанная щель. В продолжающую расширяться ротовую полость поступает воздух из легких (под давлением внутренних органов и сокращения мышц брюшной стенки) и смешивается с находящимся там атмосферным воздухом (рис. 50, II). Далее дно ротовой полости начинает постепенно подниматься к нёбу и смешанный воздух из ротовой полости проталкивается в легкие (рис. 50, ///). Потом гортанная щель закрывается, а дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки смешанного воздуха через открывшиеся ноздри наружу (рис. 50, IV). Затем вновь начинается первая фаза вдоха. В промежутках между нерегулярными дыхательными движениями дно ротовой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. При этом воздух в ротовой полости обновляется и кровь в капиллярах слизистой оболочки ротовой полости насыщается кислородом. Пищеварительная система. Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и кончается клоакой. От ротовой полости (см. с. 75; рис. 44) за гортанной щелью широким отверстием начинается короткий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 49, 6), проходящий по спинной стороне полости тела над сердцем, легкими и печенью; заднюю его часть хорошо видно, если отвернуть влево правую (от вскрывающего) долю печени. Пищевод впадает в желудок (gaster; рис 49, 7), отделенный от него кольцевидной перетяжкой. Желудок слегка изогнут и имеет более толстые, чем пищевод, мускульные стенки. Задний суженный конец желудка (pylorus; рис. 49, 8) едва заметной кольцевой перетяжкой отделяется от начального отдела тонкого кишечника — двенадцатиперстной кишки (duodenum; рис. 49, 9), которая идет параллельно желудку вперед. В брыжейке между желудком и двенадцатиперстной кишкой в виде рыхлого желтоватого тяжа лежит поджелудочная железа (pancreas; рис. 49, 10). Без резкой границы двенадцатиперстная кишка переходит в имеющую несколько меньший диаметр тонкую кишку (ileum; рис. 49, 11), расположенную в виде нескольких петель в правой части полости тела (от вскрывающего — в левой). Тонкий кишечник переходит в короткую широкую прямую кишку (rectum; рис. 49, 12), и, утончаясь, образует клоаку (cloaca) с отверстием на спинной стороне (см. рис. рис. 42, 5). Мочеполовая система. Парные компактные удлиненно-овальной формы мезонефрические (или туловищные) почки (ren, рис. 49, 19; рис. 51, 1; рис. 52, 1) расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета — вольфов канал (ductus Wolfi; рис. 49, 20; рис. 51, 2; рис. 52, 2) — мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 51, 4; рис. 52, 4). Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 49, 21; рис. 51, 5; рис. 52, 5); вводя пипеткой через клоаку в отверстие мочевого пузыря воду, легко убедиться в сильной растяжимости его стенок. Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь (рис. 53). Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее — наружу. Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов. Семенники (testis; рис. 51, 7) — парные округлые желтоватого или буроватого цвета подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев почек. Если осторожно оттянуть пинцетом семенник, то в брыжейке станут заметными отходящие от семенника тонкие беловатые нити — семявыносящие канальцы (vas efferens; рис. 51, 8), впадающие в переднюю часть почки. Семявыносящие канальцы открываются в почечные канальцы и, таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов земноводных одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. В период размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения — семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 51, 9); они служат хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков уменьшаются, но они все-таки видны.
Парные яичники (ovarium; рис. 52, 7) представляют собой подвешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) тонкостенные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или менее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают заполняющие их полость пигментированные яйца. Половыми путями самок служат парные яйцеводы — мюллеровы каналы (oviductus, или ductus Mullen; рис. 52, 8), подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Длина яйцеводов сильно изменяется по сезонам года; особенно сильно они извиты и удлинены весной, в период размножения (превышают длину тела в 6 — 8 раз). Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием — воронкой яйцевода (рис. 52, 9). Нижняя часть яйцевода — ее часто называют маточной частью — более широкая. Каждый яйцевод открывается в клоаку самостоятельным отверстием (рис. 52, 12) При созревании яйцеклетки лопается окружающая ее фолликулярная оболочка, и яйцо выталкивается в полость тела. Здесь оно подхватывается резко увеличившейся к началу яйцекладки воронкой яйцевода и, благодаря перистальтике его стенки, двигается по яйцеводу. При этом выделения желез, расположенных в стенках яйцевода, формируют вокруг яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оболочку. В нижних (маточных) частях яйцеводов вполне сформированные яйца (икринки) группируются в готовые к откладыванию комки. Периферическая нервная система. Если после зарисовки всех систем органов удалить у вскрытой лягушки внутренности, то станут хорошо видны отходящие от позвоночного столба плотные белые тяжи — спинномозговые нервы. По бокам позвоночного столба видны белые «известковые мешочки», через лимфатические сосуды связанные с полостью перепончатого лабиринта капсулы внутреннего уха. Функциональное значение этих мешочков пока не выяснено. Постэмбриональное развитие лягушки. Рассмотрите на влажном препарате стадии развития личинки лягушки — головастика. Сразу после вылупления из икры у головастика видны наружные жабры, небольшой хвост. По мере роста головастика развивается кожистая складка («жаберная крышка»), закрывающая наружные жабры, хвост разрастается. Метаморфоз протекает постепенно: появляются зачатки конечностей (зачатки передних конечностей, образующиеся одновременно с задними, не видны, так как они прикрыты кожистой складкой, закрывшей наружные жабры), идет их рост и формирование. Постепенно начинает рассасываться хвост. Одновременно с этими наружными изменениями идет перестройка внутренних органов — пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем. В результате метаморфоза водная личинка превращается в маленькую лягушку, способную жить вне воды.
|