Ввести через ротовую полость в трахею оттянутый конец стеклянной трубки, слегка подуть в него: распрямятся оставшиеся неповрежденными некоторые воздушные мешки (рис. 100, 5); они видны в виде полостей, ограниченных тонкими, легко растяжимыми прозрачными пленками. При аккуратном препарировании обычно сохраняются лежащие по бокам от кишечника брюшные и задние грудные воздушные мешки. Полностью все воздушные мешки и их связь с легкими можно рассмотреть лишь на специально изготовленных инъецированных препаратах дыхательной системы.
Рис. 100. Общая топография внутренних органов голубя:
1 — большая грудная мышца, 2 — подключичная мышца,
3 — воздушные мешки (сохранившиеся), 4 — сердце, 5 — безымянные артерии,
6 — трахея, 7 — пищевод, 8 — зоб, 9 — мускульный желудок, 10 — печень,
11 — селезенка, 12 — петли кишечника
Посмотрев общее расположение внутренних органов (рис. 100), приступить к последовательному рассмотрению отдельных систем в порядке, изложенном ниже.
Кровеносная система. В верхней части полости тела лежит крупное сердце (cor, рис. 100, 4). Его покрывает тонкостенная околосердечная сумка (pericardium); на ней иногда бывают тонкие пленки жира. Пинцетом нужно оттянуть околосердечную сумку на вершине сердца и прорезать ножницами; введя в разрез тупой конец ножниц, осторожно разрезать сумку до сосудов и, пользуясь пинцетом и препарировальной иглой, осторожно снять ее. В верхней части сердца хорошо видны два отчетливо отделенных друг от друга, относительно тонкостенных темных предсердия: более крупное правое (atrium dextrum; рис. 101, 7), и несколько меньшее левое (от наблюдателя — справа; atrium sinistrum; рис. 101, 2). Границу между предсердиями и желудочками обычно обозначает поперечная полоска жира. Желудочки светлее; граница между более толстостенным и большим по объему левым желудочком (ventriculus sinister; рис. 101, 3) и полностью от него отделенным правым желудочком (ventriculus dexter; рис. 101, 4) внешне выражена очень слабо. Таким образом, у птиц сердце четырехкамерное (два предсердия и два желудочка); правая — венозная и левая — артериальная половины сердца изолированы друг от друга, поэтому большой и малый круги кровообращения полностью разобщены.
Рис. 101. Схема кровеносной системы голубя.
А — общий вид (белым цветом показаны кровеносные сосуды с артериальной кровью,
черным — с венозной); Б — вскрытое сердце:
1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — левый желудочек, 4 — правый желудочек,
5 —легочная артерия, 6 — легочная вена, 7 — правая дуга аорты, 8 — правая безымянная артерия, 9 — левая безымянная артерия, 10 — спинная аорта, 11 — общая сонная артерия,
12 — подключичная артерия, 13 — плечевая артерия, 14 — грудная артерия,
15 — внутренностная артерия, 16 — брыжеечная артерия, 17 — почечная артерия,
18 — бедренная артерия, 18' — седалищная артерия, 19 — подвздошная артерия,
20 — хвостовая артерия, 21 — яремная вена, 22 — плечевая вена, 23 — грудная вена,
24 — правая передняя полая вена, 25 — левая передняя полая вена, 26 — хвостовая вена,
27 — внутренняя подвздошная вена, 28 — копчиково-брыжеечная вена,
29 — воротная вена почек, 30 — общая подвздошная вена, 31 — бедренная вена,
31' — седалищная вена, 32 — задняя полая вена, 33 — печеночные вены,
34 — воротная вена печени, 35 — вены пищеварительного тракта,
36 — трехстворчатый клапан между левым предсердием и левым желудочком,
37 — клапан между правым предсердием и правым желудочком, 38 — грудные мышцы,
39 — легкое, 40 — печень, 41 — семенник, 42 — почка
От правого желудочка отходит единственный сосуд — легочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 101, 5), сразу же у сердца разделяющаяся на правую и левую легочные артерии, несущие венозную кровь соответственно в правое и левое легкие. Легочные артерии Можно увидеть, если пинцетом несколько оттянуть к себе лежащие прямо на предсердиях безымянные артерии (рис. 101, 5, 9). Из легких окисленная артериальная кровь по легочным венам (vena pulmonalis dextra et v. p. sinistra; рис. 101, 6) вливается в левое предсердие. Если пинцетом отвернуть кверху вершину сердца и пальцем слегка подавить легкое, то легочные вены станут видны отчетливее. Правый желудочек — легкие — левое предсердие — таков малый круг кровообращения.
Левый желудочек — сосуды всего тела — правое предсердие — таков большой круг кровообращения. От левого желудочка отходит единственный сосуд — правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 101, 7). Сразу же по выходе из сердца она отделяет два мощных артериальных ствола — правую и левую безымянные артерии (arteria anonyma dextra et arteria anonyma sinistra; рис. 101, 5, 9). Отослав безымянные артерии, дуга аорты проходит несколько вперед (это видно, если пинцетом осторожно оттянуть к себе правую безымянную артерию) и, круто повернув над правым бронхом на спинную сторону, направляется назад вдоль позвоночного столба как спинная аорта (aorta dorsal is; рис. 101, 10).
Каждая из безымянных артерий в свою очередь делится на две ветви. Одна из них — общая сонная артерия (arteria carotis communis; рис. 101, 11) — идет в голову. Вторая — более мощная подключичная артерия (arteria subclavia; рис. 101, 12) почти сразу же (через 2 — 4 мм) вновь разделяется на два ствола: идущую в крыло плечевую артерию (arteria brachialis, рис. 101, 13) и ветвящуюся в мышцах грудины мощную грудную артерию (arteria pectoralis; рис. 101, 14).
Если отвернуть влево печень и приподнять желудок и петли кишечника (для этого нужно порвать пленки воздушных мешков), станет видно проходящую вдоль позвоночного столба тоненькую спинную аорту. От нее на уровне желудка отходит внутренностная артерия (arteria coeliaca; рис. 101, 15), а в 4 — 6 мм далее — брыжеечная артерия (arteria mesenterica; рис. 101, 16), они снабжают кровью желудок и кишечник. На уровне почек спинная аорта отделяет парные почечные артерии (arteria renalis; рис. 101, 17), затем снабжающие кровью задние конечности более крупные бедренные артерии (arteria femoralis; рис. 101, 18) и седалищные (arteria ischiadica; рис. 101, 18'). После этого спинная аорта распадается на парные подвздошные (arteria iliaca; рис. 101, 15) и непарную хвостовую (arteria caudalis; рис. 101, 20) артерии.
По бокам шеи проходят парные очень мощные яремные вены (vena jugularis; рис. 101, 21), несущие венозную кровь из головы и шеи. Каждая яремная вена сливается с плечевой (vena brachialis; рис. 101, 22), идущей из крыла, и крупной грудной веной (vena pectoralis; рис. 101, 23), которая несет кровь от грудных мышц. В результате слияния этих трех вен с каждой стороны образуются широкие и короткие передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 101, 24, 25). Правая передняя полая вена лежит кнаружи от правой безымянной артерии и впадает в передний край правого предсердия. Левая (от наблюдателя правая) передняя полая вена (рис. 101, 25) лежит кнаружи от левой безымянной артерии, далее идет по спинной стороне сердца, огибая левое предсердие, и впадает в правое предсердие рядом с задней полой веной (см. ниже; это хорошо видно, если откинуть вершину сердца вверх). Венозная пазуха у птиц не развита. Для рассмотрения венозной системы заднего отдела тела нужно отвернуть влево печень и пальцами приподнять все петли кишечника, сдвигая их влево. Теперь видно, что от области клоаки идет несколько мелких, но отчетливо заметных вен: хвостовая (vena caudalis; рис. 101, 26) и парные внутренние подвздошные (vena iliaca interna; рис. 101, 27). Они сливаются вместе и дают начало трем венам: в брыжейке рядом с кишечником проходит через брюшную полость и впадает в печень копчиково- брыжеечная вена (vena coccygeo-mesenterica; рис. 101, 28); две другие вены — правая и левая воротные вены почек (vena porta renalis dextra et v. p. r. sinistra; рис. 101, 29) — входят в задние отделы почек. В отличие от пресмыкающихся у птиц только часть крови из воротных вен почек расходится по капиллярам почечной ткани; значительно большая часть крови идет по крупным сосудам — продолжениям воротных вен — общим подвздошным венам (vena iliaca communis; рис. 101, 30). Поэтому говорят о частичной редукции воротной системы почек у птиц. Общие подвздошные вены проходят через почки, принимая несущие кровь из задних конечностей седалищные (vena ischiadica; рис. 101, 31 '), и бедренные (vena femoralis; рис. 101, 31), а также почечные вены и, выйдя из почек, сливаются вместе, образуя заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 101, 32). Чтобы увидеть образование задней полой вены, нужно пинцетом слегка сдвинуть в сторону семенники или яичник, прикрывающие место ее формирования. Почти сразу же после своего образования задняя полая вена идет в правую долю печени и проходит через нее, не отдавая кровь, а только принимая в себя печеночные вены (vena hepatica; рис. 101, 33; на препарате их не видно, так как они лежат внутри печени). Из печени задняя полая вена идет толстым стволом и впадает в правое предсердие.
Воротная вена печени (vena porta hepatis; рис. 101, 34) образована уже упоминавшейся копчиково-брыжеечной веной (рис. 101, 28) и несколькими венами (рис. 101, 35), несущими кровь от пищеварительного тракта. Почти сразу же после своего образования эта широкая вена разделяется на два коротких сосуда, входящих в правую и левую доли печени: здесь они распадаются на систему капилляров. Воротная вена печени лежит в складке брюшины, связывающей петлю двенадцатиперстной кишки с правой лопастью печени; ее можно увидеть, если приподнять кверху обе лопасти печени. После зарисовки схемы кровеносной системы следует познакомиться со строением сердца. Для этого надо оттянуть его несколько Кверху и назад, перерезать возможно дальше от сердца выходящие из него артерии и впадающие вены и выделить этот орган. Разрезать сердце вдоль так, чтобы на одной стороне были дуга аорты с отходящими от нее безымянными артериями, а на другой — легочные артерии (рис. 101, Б). Стенки левого желудочка значительно толще, чем правого; больше и его полость. Вход из левого предсердия в левый желудочек ограничивает трехстворчатый клапан (рис. 101, 36), створки которого сухожильными нитями прикрепляются к сосочковым мышцам стенки желудочка. Этот клапан не пропускает кровь в предсердие при сокращении желудочка. Вход из правого предсердия в правый желудочек закрывает более простой мышечный клапан (рис. 101, 37). Вводя иглу в правую дугу аорты и в одну из легочных артерий, можно увидеть, где они выходят из желудочков. Входы в артерии закрыты полулунными клапанами, которые не дают крови вновь возвращаться в желудочки, когда начинается их расширение (диастола).
Дыхательная система. Через ноздри и внутренние отверстия ноздрей — хоаны воздух попадает в ротовую полость. Далее дыхательный путь идет через гортанную щель и верхнюю гортань и далее в трахею (trachea; см. рис. 100, 6). Она представляет собой длинную гибкую трубку, поддерживаемую плотными хрящевыми (иногда частично окостеневающими) кольцами. В связи с удлинением шеи у птиц трахея значительно длиннее, чем у пресмыкающихся. Войдя в полость тела, она на уровне сердца разделяется на два бронха (рис. 102, 2), впадающих в правое и левое легкие и там сильно ветвящихся.
Рис. 102. Нижняя гортань голубя.
А — внешний вид; Б — продольный разрез:
1 — трахея, 2 —бронхи, 3 — нижнее кольцо
трахеи, 4 — голосовая перепонка, 5 — козелок,
6 — полулунная складка, 7 — бронхо-трахейные мышцы
Нижняя часть трахеи и начальные участки бронхов образуют характерную только для птиц нижнюю гортань (syrinx; рис. 102) — голосовой аппарат, строение которого очень сильно варьирует у разных видов птиц. Между нижним (рис. 102, 3) и вышерасположенным кольцом трахеи натянута тонкая пленка — голосовая перепонка (рис. 102, 4). От места соединения бронхов внутрь полости нижней гортани вдается хрящевой выступ — козелок (рис. 102, 5), от которого к дорзальной стенке трахеи проходит тонкая складка слизистой оболочки — полулунная (рис. 102, 6). Колебания полулунной складки и голосовой перепонки, возникающие при прохождении воздуха через нижнюю гортань при вдохе и выдохе, служат источником звуков. Узкие полоски бронхо-трахейных мышц (рис. 102, 7), лежащие по бокам нижней части трахеи и начальных участков бронхов, изменяют натяжение голосовых перепонок, меняя высоту издаваемых звуков и их модуляцию.
Парные легкие (pulmones) птиц невелики по размерам и плотно прикреплены к ребрам по бокам позвоночного столба. Их хорошо видно, если несколько сдвинуть в сторону печень. Разрезав одно из легких скальпелем, можно увидеть плотное губчатое строение легких. От легких у птиц отходят воздушные мешки (saccus areae; см. рис. 100, 3), представляющие собой выросты слизистой оболочки проходящих через легочную ткань вентральных ответвлений бронхов. При вскрытии воздушные мешки порвались и сейчас их остатки в виде обрывков тонких пленок видны на вентральной поверхности легких. При внимательном рассмотрении на задне-боковой поверхности легкого удается увидеть мелкие отверстия — входы в воздушные мешки.
Акт дыхания птиц, как и у всех амниот, осуществляется движениями грудной клетки. Благодаря сокращениям реберных мышц и подвижности ребер тело грудины отходит от позвоночного столба, объем полости тела увеличивается, растягиваются эластичные воздушные мешки и происходит засасывание воздуха в легкие и в задние воздушные мешки (задние грудные и брюшные); в растягивающиеся передние воздушные мешки (шейные, межключичный, передние грудные) при этом засасывается воздух из легких. При выдохе грудина придвигается к позвоночному столбу, тело грудины и внутренние органы сдавливают воздушные мешки, и уже прошедший через легкие воздух из передних воздушных мешков выдавливается в трахею, выводится наружу, а свежий воздух из задних воздушных мешков нагнетается в легкие. Таким образом у птиц практически непрерывно — и во время вдоха и во время выдоха — через легкие в одном направлении идет поток свежего воздуха. Такое своеобразное строение дыхательной системы птиц обеспечивает интенсивное насыщение крови кислородом.
Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовой полостью. За основанием языка и гортанной щелью лежит вход в пищевод (oesophagus; см. рис. 100, 7; рис. 103, 1) — длинную, легко растяжимую тонкостенную трубку, идущую под кожей вдоль шеи. Начальные участки пищевода отчетливо видны, если ввести в него через рот ручку препарировальной иглы. В нижней части шеи у голубей образуется двухлопастное расширение пищевода — зоб (ingluvies; см. рис. 100, 8; рис. 103, 2). Зоб служит для накопления пищи и ее размягчения (слюной и слизью, выделяемой железами стенок пищевода), а также и частичного ее переваривания ферментами, забрасываемыми из железистого желудка. В период выкармливания птенцов у взрослых голубей усиленно делящиеся клетки слизистой оболочки зоба слущиваются в его просвет, образуя творожистую массу («молочко»), отрыжкой которого голуби выкармливают птенцов.
Рис. 103. Схема пищеварительной системы голубя.
А — общий вид; Б — вскрытый желудок:
1 — пищевод, 2 — зоб, 3 — железистый желудок, 4 — мускульный желудок,
5 — двенадцатиперстная кишка, 6 — поджелудочная железа, 7 — печень,
8 — желчные протоки, 9 — селезенка, 10 — петли тонкой кишки, 11 — прямая кишка,
12 — клоака, 13 — слепые кишки, 14 — кутикула мускульного желудка,
15 — вход в двенадцатиперстную кишку
Продолжающийся после зоба короткий участок пищевода без резкой внешней границы переходит в более толстостенный железистый желудок (proventriculus; рис. 103, 5); его видно, если приподнять и сдвинуть кверху (от себя) правую долю печени. Железистый желудок переходит в резко от него отграниченный мускульный желудок (ventriculus; см. рис. 100, 9; рис. 103, 4), имеющий плотные, толстые мышечные стенки. Желудок подвешен к спинной стенке полости тела на тонкой складке брюшины. От мускульного желудка рядом с впадением в него железистого отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 103, 5), образующая узкую петлю, которая плотно охватывает компактную, обычно буровато-желтоватого цвета поджелудочную железу (pancreas; рис. 103, 6). Слегка отодвинув поджелудочную железу от восходящего колена двенадцатиперстной кишки, можно увидеть три протока железы, впадающие в кишку.
Печень (hepar; см. рис. 100, 10; рис. 103, 7) прикрывает железистый и большую часть мускульного желудка; правая ее лопасть заметно больше левой. Желчного пузыря у голубя нет (у большинства других видов птиц желчный пузырь хорошо развит). Если отвернуть обе лопасти печени кверху, станут видны два тонких желчных протока (ductus choledochus; рис. 103, 5), отходящих от центрального участка печени; один впадает в дистальную, другой — в проксимальную часть двенадцатиперстной кишки. Около спинной поверхности мускульного желудка лежит темно-красная селезенка (lien; рис. 103, 5). Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку (ileum; рис. 103, 10), петли которой подвешены к спинной поверхности полости тела на тонкой пленке — кишечной брыжейке (mesenterium). Тонкая кишка птиц относительно много длиннее, чем у пресмыкающихся. В тазовой области тонкая кишка переходит в короткую прямую кишку (rectum; рис. 103, 11), впадающую в клоаку (рис. 103, 12). На границе между тонкой кишкой и прямой расположены короткие парные выросты — слепые кишки (coecum; рис. 103, 13). У большинства птиц их размеры очень невелики.
После рассмотрения основных отделов пищеварительной системы следует вскрыть (ножницами) желудок и пищевод (рис. 103, Б). Внутренняя стенка пищевода образует многочисленные продольные складки, обеспечивающие его легкую растяжимость. Стенки железистого желудка заметно толще стенок пищевода. Его внутренняя слизистая оболочка имеет сетчатый вид; на ее поверхности разбросаны многочисленные отверстия желез (рассмотрите в лупу), выделяющих пищеварительные ферменты. Мускульный желудок имеет очень мощные мускулистые стенки, а его внутренняя поверхность выстлана плотной рогоподобной кутикулой — затвердевшим секретом желез этого отдела желудка. Сильные, ритмичные сокращения мускульного желудка обеспечивают перетирание пищи. Этому помогают складки и утолщения кутикулы, а также камешки, заглатываемые птицами и задерживающиеся в полости мускульного желудка. Дифференцировка желудка на два отдела — приспособление для очень сильного измельчания пищи при отсутствии зубов; оно обеспечивает и более полное, и более быстрое ее переваривание.
Мочеполовая система. Как и у всех амниот, парные почки (ren; рис. 104, 1) птиц метанефрического типа. Они довольно велики по размерам, отчетливо дольчаты (у голубя состоят из трех долей) и лежат в углублениях тазового пояса, тесно с ним срастаясь. От внутренней поверхности каждой почки на границе между передней и средней лопастью отходит тонкая прямая трубочка — мочеточник (ureter; рис. 104, 2); он проходит сбоку от позвоночника и впадает в клоаку. На вентральной поверхности почек, около их переднего края, располагаются небольшие, обычно желтого цвета компактные тельца — надпочечные железы, или надпочечники (glandula suprarenalis; рис. 104, 4); у самцов они обычно прикрыты семенниками.
Половые железы самцов — беловатые или темно-бурые парные овальные семенники (testis; рис. 104, 5), лежат около передних концов почек. К внутренней поверхности каждого семенника примыкает очень небольшое, плохо видимое вздутие — придаток семенника (epididymis; рис. 104, 6), представляющий собой остаток мезонефрической почки. От придатка семенника отходит тонкий семяпровод (vas deferens; рис. 104, 7), гомологичный вольфову каналу. Семяпроводы идут параллельно мочеточникам по спинной стороне брюшной полости и перед впадением в клоаку образуют небольшие расширения — семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 104, 5), служащие резервуарами для зрелых сперматозоидов.
У самок у передней доли левой почки лежит непарный, имеющий зернистое строение яичник (ovarium; рис. 104, 9); правый яичник у птиц редуцируется. К периоду размножения зернистость яичника сильно увеличивается, и становятся ясно различимыми отдельные фолликулы, внутри которых формируются богатые желтком яйце клетки. В связи с редукцией правого яичника редуцируется и правый яйцевод (у некоторых самок иногда бывает заметен его рудимент). Левый яйцевод (oviductus; рис. 104, 10) — гомолог мюллерова канала — представляет собой длинную трубку, широкой воронкой (infundibulum; рис. 104, 11), открывающуюся в полость тела около вершины левой почки. Задний конец яйцевода (маточный отдел) заметно утолщен и впадает в левую половину клоаки.
Рис. 104. Мочеполовая система голубя.
A — самец; Б — самка:
1 — почки, 2 — мочеточник, 3 — полость клоаки, 4 — надпочечник,
5 — семенник, 6 — придаток семенника, 7 — семяпровод, 8 — семенной пузырек,
9 — яичник, 10 — левый яйцевод, 11 — воронка яйцевода,
12 — остаток редуцированного правого яйцевода, 13 — прямая кишка,
14 — мочевое отверстие, 15 — половое отверстие
Вне периода размножения яйцевод имеет вид тонкой трубки, прилегающей к спинной стороне брюшной полости. К моменту яйцекладки яйцевод сильно утолщается и удлиняется; одновременно увеличиваются и размеры воронки. Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и затем попадает в воронку яйцевода. Движением стенок воронки яйцеклетка перегоняется в яйцевод, где происходит оплодотворение. Сокращениями стенок яйцевода яйцо передвигается по направлению к клоаке, и вокруг него за счет выделений желез стенок яйцевода формируются сложные оболочки: толстая белковая оболочка — собственно белок яйца, тоненькие пленки подскорлуповых оболочек и известковая оболочка.
Клоака (cloaca; рис. 104, 5) — полость, в которую открываются прямая кишка, парные мочеточники и парные семяпроводы (у самцов) или непарный яйцевод (у самок). Мочевого пузыря у птиц нет, и попадающая по мочеточникам в клоаку моча выводится непосредственно наружу. В задний отдел клоаки впадает проток лежащей на ее спинной поверхности фабрициевой сумки. Она хорошо развита у птенцов, затем сильно уменьшается и обычно исчезает у птиц, достигших половой зрелости. Фабрициева сумка служит органом, продуцирующим лимфатические клетки. Клоака открывается наружу поперечным отверстием, в стенках которого располагаются открывающие и закрывающие его мышцы.
