Окисление глицеральдегид-3-фосфата
Окисление глицеральдегид-3-фосфата в 1, 3-дифосфоглицерат представляет собой обратимую реакцию окисления альдегидной группы фосфоальдозы с образованием смешанного ангидрида фосфорной и 3-фосфоглицериновой кислот – сверхмакроэргического фосфорилированного соединения способного отдать неорганический фосфат с образованием одной молекулы АТР. Данная реакция катализируется глицеральдегидфосфат-дегидрогеназой. Роль акцептора водорода в этой реакции (гидрид-иона –: Н– ) играет кофермент NAD+, восстанавливающийся при этом до NADH. Пиридиновое кольцо NAD+ способно принимать на себя гидрид-ион от окисляемого субстрата (одновременно второй водород уходит в среду в виде протона Н+), переходя при этом в восстановленную форму. При необходимости NADH отдает его либо для восстановления другого соединения, либо участвует в дыхательной цепи для поддержания процессов окислительного фосфорилирования (синтеза АТР в митохондриях). Глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа состоит из 4 субъединиц, каждая из которых содержит по четыре SH-группы, принадлежащие остаткам цистеина. Ключевую роль в работе данного фермента играет SH-группа цистеина, находящегося в активном центре. Фермент необратимо ингибируется йодацетатом – JCH2COOH. Основные этапы процесса окисленияглицеральдегид-3-фосфата в 1, 3‑ дифосфоглицерат приведены на ниже следующей схеме (рис. 9.3):
Рис. 9.3. Описание реакций субстратного фосфорилирования Как следует из рис. 9.3, сначала происходит связывание SH-группы фермента с атомом углерода альдегидной группы субстрата. Процесс окисления, связанный с переносом гидрид-иона от субстрата на NAD+ и Н+ в среду, сопровождается образованием высокоэнергетического ковалентного ацилферментного комплекса. Процесс высвобождения энергии при окислении субстрата (эта энергия запасена в тиоэфирной связи) сопряжен с образованием высокоэнергетического ацилфосфата - 1, 3-дифосфоглицерата, который впоследствие отдает фосфорильную группу на ADP с образованием АТР.
|
