Пентозофосфатный путь
Пентозофосфатный путь, называемый также фосфоглюконатным, является альтернативным путем окисления глюкозы. Он не приводит к синтезу АТР, а выполняет две другие важные функции: 1) образование NADPH для восстановительных синтезов, таких как синтез жирных кислот и стероидов. 2) обеспечение рибозой синтетических процессов, связанных с образованием нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Кроме того, в реакциях пентозофосфатного пути в качестве промежуточных продуктов образуется большое разнообразие других важных для клетки моносахаридов. В данном метаболическом пути выделяют две фазы: окислительную и неокислительную. В окислительной фазе глюкозо-6-фосфат превращается в рибулозо-5-фосфат, который в ходе реакций эпимеризации и изомеризации может переходить в ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат, соответственно. В неокислительной фазе происходит ряд реакций переноса двух- и трехуглеродных фрагментов с кетоз на альдозы, при этом образуется широкий спектр моносахаридов с различным числом атомов углерода как альдо-, так и кето-ряда. Данные реакции осуществляются транскетолазой (переносит двухуглеродные фрагменты) и трансальдолазой (переносит трехуглеродные фрагменты).
Рис. 9.5. Окислительная фаза пентозофосфатного пути
Рис. 9.6. Неокислительная фаза пентозофосфатного пути Весь этот метаболический путь с учетом реакций глюконеогенеза (которые мы рассматривать не будем) изображен на рис. 9.7. В целом, пентозофосфатный путь включает несколько циклов, в результате функционирования которых из трех молекул глюкозо-6-фосфата образуются три молекулы СО2 и три молекулы фосфопентоз. Последние используются для регенерации двух молекул глюкозо-6-фосфата и одной молекулы глицеральдегид-3-фосфата. 3Глюкозо-6-фосфат + 6NADP+ ® Поскольку из двух молекул глицеральдегид-3-фосфата можно регенерировать молекулу глюкозо-6-фосфата (в ходе глюконеогенеза), глюкоза может быть полностью окислена при превращении по данному пути за два его цикла.
|
Рис. 9.7. Общая схема пентозофосфатного пути (с учетом глюконеогенеза)
