Происхождение хордовых животных

Хордовые - один из крупнейших типов животного царства, представители которого освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов: оболочники (в том числе живущие на дне морские сидячие организмы - асцидии), бесчерепные (похожие на маленьких рыбок морские существа - ланцетники), позвоночные(хрящевые и костистые рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие). Человек - тоже представитель типа хордовых. Происхождение типа хордовых - это важнейший этап в историческом развитии животного мира, означающий появление группы животных с уникальным планом строения, который позволил в дальнейшей эволюции достичь максимальной среди живых существ сложности строения и поведения. В сущности это означает реконструкцию первых шагов на том пути, который привел к человеку. Вот почему проблема происхождения хордовых уже более полутора столетий вызывает большой интерес биологов.

Происхождение хордовых относится к тому периоду эволюции животного царства, от которого сохранилось очень мало палеонтологических остатков. Известно лишь, что в среднем кембрии (около 550 млн. лет назад) уже существовали бесчерепные, родственные современным ланцетникам. Более ранние этапы эволюции хордовых приходится реконструировать на основе изучения современных организмов, преимущественно сравнительно-анатомическими и эмбриологическими методами, привлекая данные и из других областей биологии.

ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ХОРДОВЫХ

Одна из первых концепций, связывающих план строения хордовых с планами строения других групп беспозвоночных, была разработана выдающимся французским сравнительным анатомом Жоффруа Сент-Илером еще в первой половине XIX века. Он считал, что членистые животные (кольчатые черви и членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные. " Взгляните на рака, опрокинутого на спину, говорил он, - и вы увидите, что различные системы его расположены совершенно так же, как у высших позвоночных животных". Именно эта концепция была в центре публичного спора между Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье, который состоялся в Париже в 1830 году в дни июльской революции, свергнувшей Бурбонов. Как известно, в том знаменитом споре победил Жорж Кювье. Однако к идее сравнения хордовых (и позвоночных) и перевернутых кольчатых червей или членистоногих зоологи возвращались неоднократно на протяжении всего XIX века.

Эту точку зрения отстаивал выдающийся зоолог и, как бы мы сейчас сказали, " организатор науки" Антон Дорн, построивший на свои личные средства первую в мире и до сих пор успешно работающую Неаполитанскую зоологическую станцию. В начале XX века идею происхождения хордовых от перевернувшихся на спинную сторону членистоногих отстаивали Гаскелл, Паттен и другие биологи.

Остроумные и хорошо объясняющие план строения хордовых гипотезы их происхождения от перевернутых аннелид или членистоногих утратили свою популярность прежде всего в связи с тем, что стали ясны фундаментальные эмбриологические отличия между кольчатыми червями и членистоногими, с одной стороны, и хордовыми - с другой.

В начале нынешнего столетия были разработаны гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих - обитающих в толще грунта морских червеобразных организмов. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела - опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравнивали с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха.

Своеобразной реакцией на неудачи зоологов решить проблему происхождения хордовых традиционными способами явилась разработка так называемых неотенических гипотез, выводящих хордовых от личинок асцидий. Взрослые асцидии - прикрепленные морские животные, фильтрующие воду через объемистый жаберный мешок и улавливающие взвешенные в воде мельчайшие органические частицы. Они не имеют ни хорды, ни нервной трубки и совсем не похожи на хордовых животных. Но, как давно известно (а впервые это показал еще в конце прошлого века выдающийся русский биолог А.О. Ковалевский), личинки асцидий имеют и хорду, и нервную трубку, которые утрачиваются при метаморфозе. На основании этого многие биологи (Берилл, Уитер, Боун и др.) предполагают, что хордовые произошли от ставших половозрелыми личинок асцидий. Правда, в этом случае остается непонятным, откуда взялись сами асцидии. Да и трудно представить, чтобы хорда и нервная трубка возникли у живущих 1 - 2 дня и не питающихся личинок. Более вероятно, что эти особенности - наследие свободноживущих предков асцидий, об организации которых неотенические гипотезы ничего не говорят. Ни одна из рассмотренных гипотез в настоящее время не может считаться истинной, но в каждой из них содержатся отдельные элементы, которые могут оказаться полезными при реконструкции путей происхождения хордовых.

. Основные этапы эволюции хордовых

Черты сходства и различия низших хордовых и кольчатых червей. Вы знаете, что низшее хордовое животное - ланцетник, которого относят к группе бесчерепных типа хордовых. Он имеет черты сходства с кольчатыми червями. У него такое же строение органов выделения и нет головного мозга, как и у кольчатых червей. Его замкнутая кровеносная система без сердца сходна с кровеносной системой кольчатых червей. Мышцы ланцетника расположены в виде лент и поделены поперечными перегородками на сегменты, что также говорит о его сходстве с кольчатыми червями. Эти черты сходства указывают на родственные связи между низшими хордовыми и кольчатыми червями. Однако между ними имеются существенные различия. У ланцетников появляется внутренний скелет - хорда. Нервная система ланцетников в виде трубки тянется вдоль спинной стороны тела над хордой, в то время как у кольчатых червей она в виде цепочки проходит по брюшной стороне тела. Дыхательная система ланцетника (глоточные жабры) более совершенна, чем у кольчатых червей. Эти различия свидетельствуют о том, что даже низшие хордовые по строению тела стоят выше, чем кольчатые черви.

Происхождение хордовых.

Древние морские животные, очень похожие на кольчатых червей, около 500 млн. лет назад дали начало группам хордовых. Одна группа хордовых перешла к жизни на песчаном дне моря, роющему образу жизни и сохранилась до наших дней. Это ланцетники, принадлежащие к бесчерепным. А другая группа стала вести хищный, активный образ жизни. В процессе эволюции увеличение подвижности способствовало усовершенствованию внутреннего скелета животных этой группы. Слабая спинная струна - хорда превратилась сначала в хрящевой, а затем в костный позвоночник, состоящий из позвонков. Так появились на Земле позвоночные (см. на первом форзаце родословную животного мира).

Восстановить последовательность исторического развития позвоночных животных сравнительно легко, гак как сохранилось очень много их ископаемых остатков.

Среди древних хордовых появились животные с парными плавниками. Это были проворные хищники. В связи с хищническим образом жизни у них развились острые зубы. Отыскивая и преследуя добычу, они совершали быстрые и сложные движения. В результате естественного отбора у них получили высокое развитие органы чувств и центральная нервная система. Так возникли первые рыбы, внешне похожие на современных акул.

Происхождение земноводные связано с двумя важнейшими обстоятельствами: превращением парных плавников в наземные конечности и возникновением легочного дыхания и двух кругов кровообращения. Эти новые особенности земноводных возникли в результате борьбы за существование, естественного отбора и способствовали приспособлению к наземному образу жизни.

Дальнейшие приспособления земноводных к жизни на суше (утрата кожного дыхания, внутреннее оплодотворение и откладывание яиц на суше) привели к появлению первых пресмыкающихся. В период своего расцвета пресмыкающиеся были очень многочисленны и разнообразны, но большинство из них вымерли, не выдержав борьбы за существование с теплокровными животными - птицами и млекопитающими.

Важнейшая особенность птиц и млекопитающих - их теплокровность.

Благодаря постоянной температуре тела млекопитающие и птицы способны жить в самых разнообразных, в том числе и очень суровых, условиях, где не могут обитать ни земноводные, ни пресмыкающиеся.

Другая очень важная особенность птиц и млекопитающих - свойственная им забота о потомстве, обеспечивающая сохранение численности вида.

Таким образом, и эволюция хордовых происходит поэтапно под влиянием ее факторов - изменчивости, наследственности и естественного отбора.