Общие механизмы поддержания гомеостаза популяций.

Факторы, зависящие от плотности, разнообразны. Среди них можно обнаружить абиотические (освещенность как фактор-ресурс растений), но в большинстве случаев это биотические факторы (см. § 6) – внутрипопуляционные взаимоотношения и взаимодействия популяций разных видов (будем их называть межпопуляционными).

Характер воздействия этих факторов может быть различным, изменяясь в зависимости от плотности популяции. Так, эффект группы (см. § 9) способствует повышению плотности. Но при приближении к значению емкости среды положительное значение фактора снижается (согласно закону толерантности), и в действие вступают другие факторы.

Большинство зависящих от плотности факторов способствует повышению смертности или снижению плодовитости, действуя более эффективно при высоких значениях плотности (конкуренция). Значение межпопуляционных взаимодействий для регуляции численности можно проанализировать на примере отношений "хищник - жертва" (допустимо говорить "эксплуататор - жертва", чтобы не путаться в экологическом или этологическом значении понятия "хищник"). Фактор численности хищников является регулятором численности популяции жертв. Размеры кормовой базы (численность жертв) – регулятор численности хищников. Оба фактора зависят от плотности.

Наиболее общие закономерности регуляции взаимоотношений "хищник - жертва" были, как ни странно это может показаться, описаны не биологами, а математиками - Вито Вольтерра и Альфредом Джеймсом Лоткой. Им удалось создать математическую модель данной системы и сделать выводы, известные под наименованием "законы системы хищник-жертва" (законы Вольтера – Лотки):

Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертв хищниками приводит к периодическим взаимозависимым колебаниям их численности; при этом изменение численности хищников запаздывает по отношению к изменению численности жертв и зависит от скорости роста обеих популяций и исходного соотношения численности:

размножение популяции жертв → размножение популяции хищников → сокращение численности жертв → сокращение численности хищников → размножение популяции жертв → и т.д. (см. рис.2.5.).

Закон сохранения средних величин: колебания численности популяций жертв и хищников происходят с сохранением средних значений численности, характерных для данных популяций. При этом: средняя численность истинных хищников всегда ниже средней численности их жертв (рис. 2.5), а для паразитов эта закономерность обычно обратная.

Закон нарушения средних величин: если под воздействием внешних причин численность хищников и жертв пропорционально сокращается, то после прекращения воздействия численность жертв возрастает в первую очередь, а увеличение численности хищников запаздывает (рис. 2.6 и 2.7).

 

Рассмотренная система является классическим примером регуляции по типу "петля обратной связи", и изменение численности хищников зависит от плотности предыдущего поколения популяции жертв, т.е. является инерционным механизмом регуляции.

Данная модель, как и любая схема, упрощает реальные процессы. В естественных условиях на систему воздействует множество факторов. Но моделирование позволяет осознать основы взаимной зависимости хищников и жертв.

Кроме инерционных механизмов регуляции численности жертв, на первом этапе модификации (при незначительном увеличении численности жертв) действуют безинерционные механизмы: увеличивается количество жертв, пойманных одним хищником (функциональная реакция хищника). Этот механизм не очень эффективен, но срабатывает сразу, т.к. зависит от плотности популяции текущего поколения.

Обратите внимание на следующие слова закона периодического цикла: "<...> изменение численности хищников запаздывает по отношению к изменению численности жертв и зависит от скорости роста обеих популяций <...>". Законы Вольтерра-Лотки будут справедливы, если хищники и жертвы обладают сходным значением биотического потенциала (допустимы различия на порядок или около) или биотический потенциал хищников (паразитов) выше, чем жертв. Но может ли изменение численности медленно размножающихся хищников регулировать численность популяции жертв с высоким биотическим потенциалом?! Прежде чем хищники успеют "ответить", плотность популяции жертв может приблизиться к значению емкости среды, и в действие вступят (выйдут на первый план) внутрипопуляционные регуляторные механизмы.

Их тоже можно разделить на инерционные и безынерционные, исходя из зависимости от плотности популяции прошлого или нынешнего поколения. К инерционным факторам относятся изменения возрастной и половой структур популяций, продолжительности жизненных циклов и т.д. К безынерционным – конкуренция, миграции, поведенческие особенности. Очень велика регуляторная роль внутрипопуляционной конкуренции. Это естественно – организмы одного вида имеют максимально сходные экологические потребности и снижают друг другу доступность ресурсов (о конкуренции см. § 6 и § 12).

При конкуренции регуляция по-прежнему осуществляется через петлю обратной связи: возрастание плотности снижение доли ресурсов в расчете на один организм.... Завершите цепочку.

Интересны поведенческие особенности, регулирующие плотность популяций животных. Их роль может быть столь высока, что некоторые ученые склоняются к концепции "саморегуляции популяций". Согласно этой гипотезе при увеличении плотности популяции меняется не только среда, но, в первую очередь, свойства организмов:

увеличение плотности → воздействие контактов на нервную систему → изменения в эндокринной системе → изменение физиологии → снижение рождаемости и увеличение смертности →...

Эти изменения (снижение плодовитости, устойчивости к негативным воздействиям, увеличение миграционной активности и т. д.) позволяют популяциям не подрывать ресурсы среды даже без участия внешних воздействий. Справедлива эта позиция или нет, не нам с вами судить, но общепризнанной ее назвать нельзя. Ее существование показывает, сколь важную роль могут играть особенности поведения в регуляции численности популяций.

Некоторые предварительные выводы:

- в основе гомеостаза популяции лежит система: ошибка исправление (модификация - регуляция);

- большинство регуляторных факторов оказывает одностороннее воздействие, активно ограничивая рост численности популяции;

- увеличение численности осуществляется за счет снижения давления регуляторных факторов.

Это означает, что полная стабилизация численности популяции невозможна, и гомеостаз популяции – динамичная характеристика.