Адаптивное значение динамичности общеколичественных характеристик. Экологические К- и r- стратегии.

Значение термина "адаптация" на уровне популяции усложняется. "Популяция, образованная адаптированными к среде организмами" и "адаптированная к среде популяция" далеко не всегда совпадающие понятия. Приспособленность организмов к среде направлена на повышение выживаемости отдельной особи. Приспособленность на уровне популяций обеспечивает поддержание численности, т.е. "генетическое бессмертие", гарантированное размножением. Большинство бактерий в активном состоянии не способно переносить даже кратковременное прямое воздействие солнечного света. Уязвимость этих организмов очень высока. Но многие годы целенаправленной борьбы микробиологов и эпидемиологов с болезнетворными бактериями до сих пор не увенчались окончательной победой. Высочайший биотический потенциал и удивительные способности к расселению обеспечивают популяциям этих "недотрог" адаптационные возможности, которым могут позавидовать самые защищенные организмы.

В том, что амурский тигр (Panthera tigris altaica) способен за себя постоять и не погибнет, понежившись на солнышке целый день, вряд ли кто-либо усомнится. Но к началу 80-х годов ХХ века популяция тигров в Приморье состояла всего из 200 особей. Все подвиды вида тигр занесены в Красную книгу, и их численность продолжает сокращаться. Тигры, как и большинство крупных млекопитающих, имеют очень низкий биотический потенциал, но это не самое главное. Оптимальная плотность популяции этих животных очень мала: каждый организм требует около 50км² "кормового участка". В такой ситуации существование крупной популяции возможно только на очень большой территории. За этот ресурс (территорию) тигры конкурируют с очень серьезным противником – человеком – и проигрывают в борьбе.

Приведенные примеры свидетельствуют, что в конкретных условиях среды жизнеспособность отдельного организма и популяции могут серьезно различаться. Эмерджентные свойства популяции (структурность и общеколичественные характеристики) лежат в основе ее адаптационных возможностей. Не следует связывать адаптированность популяции исключительно с биотическим потенциалом вида. Высокий уровень этого показателя имеет свои недостатки:

а) многие организмы не доживают до половозрелого возраста, но расходуют часть ресурсов среды (бессмысленно с точки зрения существования популяции);

б) организмы тратят очень много энергии на размножение с низким коэффициентом полезного действия (любая форма жизнедеятельности энергозатратна).

Получается: медленно размножаться - плохо, быстро размножаться - плохо, а что же хорошо? Ответить на этот вопрос невозможно. Каждая популяция, в зависимости от видовых особенностей и условий среды, придерживается определенной экологической стратегии.

 

Экологическая стратегия - общая характеристика особенностей жизненного цикла, роста и размножения организмов данной популяции.

 

Экологические стратегии разнообразны, но два крайних, взаимно противоположных варианта можно проследить на уже известных нам примерах бактерий и тигров. Эти варианты называются соответственно r- и К- экологическими стратегиями, а виды, популяциям которых в большей степени свойственна та или иная стратегия – r- и К- стратегами.

r- стратеги: обычно мелкие организмы, обладают высоким биотическим потенциалом, быстро достигают половозрелости, производят множество мелких потомков, о которых не заботятся, имеют короткий жизненный цикл и высокую способность к расселению.

К- стратеги: более крупные, имеют низкий биотический потенциал, медленно развиваются, производят неболь-шое количество относительно крупных потомков, им свойственны забота о потомстве и продолжительный жизненный цикл.

Какие особенности возрастных и этологических структур могут быть характерны для К- и r- стратегов?

 

К- и r- стратегии зависят от видовой принадлежности организмов популяции, но могут видоизменяться в конкретных условиях среды. Новая неосвоенная территория, непредсказуемо изменяющиеся условия, значительная вероятность смерти от случайных причин (вне зависимости от адаптированности) - все это способствует развитию r- стратегии. И наоборот: стабильные условия среды, плотность длительно существующей популяции, близкая к значению емкости среды и, следовательно, высокая внутривидовая конкуренция факторы, способствующие развитию К- стратегии. Понятия К- и r- стратегии можно объяснить с точки зрения энергозатратности всех процессов жизнедеятельности. Организм получает энергию с пищей (в виде химических связей органических веществ) или усваивает лучистую энергию (фотосинтез). Частично эта энергия теряется в виде тепла. Оставшаяся часть - энергия жизнедеятельности (Ежизн). Она расходуется на поддержание общей активности организма (энергия поддержания Еп) и на процессы, связанные с воспроизводством (энергия размножения Ер). В таком случае будет справедливо следующее соотношение:

Е жизн = Еп + Ер

Если Ежизн = const (поступает с пищей и теряется на тепло постоянное количество энергии), то:

- увеличение Ер (производство большого количества потомков) приведет к уменьшению Еп (в частности, к уменьшению размеров, сроков жизни, снижению адаптивности организма), что соответствует r- стратегии.

- увеличение энергозатрат на формирование устойчивости организма к среде (Еп) приведет к уменьшению доли энергии, расходуемой на размножение (Ер), а, следовательно, к уменьшению количества потомков. Это характерно для К- стратегии.

Условно говоря: