Типы динамики численности и особенности взаимодействия гомеостатических механизмов.

Изменения численности популяций разных видов необычайно разнообразны. Трудно (если вообще возможно) подобрать две популяции, динамика численности которых была бы одинакова. Но все это многообразие с большей или меньшей степенью приближения можно свести к трем типам динамики численности: стабильному, флюктуирующему и взрывному.

Стабильный тип динамики численности характерен для К- стратегов (большинство крупных млекопитающих и птиц). Низкий биотический потенциал в сочетании с эффективными регуляторными механизмами внутри- и межпопуляционных отношений гарантируют небольшой размах колебаний численности (возможны изменения в несколько раз, но не порядков). При этом ведущую роль в регуляции играют межпопуляционные отношения "хищник-жертва" и внутрипопуляционные поведенческие механизмы (территориальность, иерархия и т.д.).

Флюктуирующий тип динамики численности. Численность и плотность популяций, для которых характерен этот тип динамики, колеблется в пределах двух-трех порядков. При этом складывается следующая последовательность стадий:

Для регуляции численности этих организмов большое значение имеют слабоинерционные механизмы. Особенно велика роль внутрипопуляционной конкуренции. Такой тип динамики численности характерен, в частности, для многих насекомых ксилофагов.

Примером организмов, которым характерен флюктуирующий тип динамики численности может служить Короед продолговатый (Ips subelongatus), прогрызающий маточные ходы и откладывающий яйца в древесине Лиственницы сибирской (Larix sibirica).

1 стадия: насекомые "нападают" на ослабленные деревья (с нарушенным смолоотделением). Выделяемые ими феромоны привлекают других особей (дальнейшее ослабление дерева) и "метят" территорию. При повышенной плотности идет миграция на соседние деревья.

2 стадия: при дальнейшем увеличении плотности у самок уменьшается количество откладываемых яиц, а среди личинок увеличивается смертность (когда "кормовые площадки" становятся меньше 0,78 см²).

3 стадия: снижение плотности популяции, стабилизация численности на уровне, близком к оптимальному.

Влияние хищников на популяцию короедов парадоксально: при низкой и средней численности жуков они сдерживают рост популяции, а при высоких – снижают внутривидовую конкуренцию и тем самым способствуют поддержанию высокой численности!

Взрывной тип динамики численности. Для популяций этой группы характерны вспышки массового размножения, при которых численность вырастает на много порядков (виды r-стратеги с очень высоким биотическим потенциалом). Плотность кратковременно может превышать значение емкости среды, и это приводит к массовым миграциям (саранча, мышевидные грызуны и т.д.). Динамику подобных популяций можно изобразить в виде схемы:

Сравните схемы флюктуирующего и взрывного типов динамики численности популяций. В чем сходство и в чем различие? Подберите собственные примеры организмов, популяциям которых свойственны разные типы динамики численности. Обоснуйте свое мнение.

Проанализировать особенности этого типа динамики численности можно на примере популяций Шелкопряда сибирского (Dendrolimus sibiricus). Гусеницы этих симпатичных бабочек в моменты вспышек массового размножения способны начисто уничтожить хвою на целых гектарах тайги. В основном их "агрессии" подвергаются Лиственница сибирская (Larix sibirica) и Сибирская кедровая Сосна (Pinus sibirica).

1 стадия: при низкой численности популяции происходят "пульсирующие миграции" шелкопряда. Это особый тип миграций, при котором немногочисленные насекомые скапливаются в стациях переживания (см. § 9). Тем самым достигается необходимая для размножения плотность популяции.

2 стадия: при нарастании численности выделяемые феромоны привлекают шелкопрядов из соседних стаций переживания на один из участков, где размножение идет быстрее всего и концентрация этих пахучих веществ-сигналов максимальна. Высокий темп размножения свидетельствует о благоприятности условий этой территории. Происходит "конденсирующая миграция". На этой стадии дополнительным фактором, способствующим увеличению численности, является эффект группы. Он проявляется в ускоренном развитии гусениц (темп развития возрастает в 2-3 раза). Происходит изменение половой структуры популяции: самки при нарастании численности могут составлять до 75% от общего числа организмов. Темп размножения максимален.

3 стадия: плотность популяции достигает максимального значения. Она может превышать емкость среды. Положительное значение эффекта группы исчезает. Нехватка ресурсов и общая скученность воздействуют на физиологические и поведенческие особенности насекомых. Способность к спариванию и устойчивость к негативным воздействиям резко падают, миграционная активность возрастает.

4 стадия: разрежение популяции происходит за счет массового выселения и повышения уровня смертности шелкопряда. До 70% мигрантов составляют оплодотворенные самки (оплодотворение произошло, в основном, на второй стадии). Подавляющее большинство организмов погибает. Особенно велика смертность самок.

5 стадия: немногочисленные ослабленные организмы постепенно собираются на стациях переживания. Это период депрессии популяции. Низкая плотность и нарушенная половая структура (в этот момент самки составляют не более 30% от общего числа сохранившихся особей) затрудняют восстановление популяции.

6 стадия: за счет высокого значения биотического потенциала даже немногочисленные особи оказываются в состоянии постепенно восстановить численность, достаточную для стабилизации популяции.

В период стабильности основными регуляторами численности являются механизмы межпопуляционных отношений. Обратите внимание: при низкой численности Шелкопряда сибирского его естественные враги уничтожают до 95% яиц и немногим меньше половозрелых организмов. При нарастании численности и, особенно, в периоды вспышек массового размножения количество уничтоженных яиц едва достигает 50%. "Эксплуататоры" просто не успевают сдерживать рост популяции организмов с таким высоким биотическим потенциалом! В этом проявляется общая закономерность регуляции гомеостаза популяций, для которых характерен взрывной тип динамики численности.

При массовом размножении виды выходят из-под межвидового контроля, и регуляция (возврат к стабильному состоянию) происходит, в основном, за счет внутрипопуляционных механизмов. Исключение составляет распространение массовых заболеваний в переуплотненных популяциях.

Почему распространение заболеваний в переуплотненных популяциях не является внутрипопуляционным взаимодействием? Чем объяснить значительную роль этого фактора даже при максимамальной скорости роста популяций?

Заключение и выводы

Существует зависимость между способностью конкретного фактора регулировать плотность популяции и величиной этой плотности. Значения факторов могут возрастать или убывать при изменении плотности, меняя одни гомеостатические механизмы на другие.

При низких значениях плотности ведущую роль в регуляции численности играют неспециализированные хищники (способные питаться организмами разных видов). При повышении плотности неспециализированные хищники могут практически полностью "переключаться" на многочисленную популяцию. Но эти организмы, как правило, сравнительно медленно размножаются и не способны сдержать быстрый рост численности популяции. На этом этапе ведущую роль занимают специализированные хищники, прошедшие длительную совместную со своими жертвами эволюцию и не имеющие другой кормовой базы. Их темп размножения на этом этапе.может успевать за темпом размножения жертв. При высокой плотности на первый план выступают внутрипопуляционные механизмы (конкуренция и поведенческие особенности, характерные для переуплотненных популяций) и распространение заболеваний (взаимоотношения с патогенными микроорганизмами).

Гомеостаз популяции - динамичная характеристика. Совокупность плотностнозависимых факторов и факторов, вызывающих модификации, обеспечивает колебания численности популяций в пределах, не допускающих истощения ресурсов среды. Этим обеспечивается экологический баланс популяционной системы и ее биотического и абиотического окружения.

Какое практическое значение может иметь изучение динамики численности популяций?

Аргументируйте ответ. Приведите конкретные примеры.

Краткое содержание § 11

Численность популяции постоянно изменяется. Отклонение от среднего уровня численности под воздействием факторов среды называется модификацией. Возвращение численности после модификации к исходному состоянию называется регуляцией. При изменении численности популяции меняется и ее плотность. Экологические факторы, воздействие которых на организмы зависит от плотности популяции, позволяют регулировать численность. К этой группе факторов относятся биотические взаимоотношения (конкуренция, "хищник - жертва" и т.д.) и факторы-ресурсы абиотической среды. Под воздействием факторов, зависящих от плотности, устанавливается популяционный гомеостаз - относительное постоянство численности.

При этом соблюдаются следующие закономерности:

- в основе гомеостаза популяции лежит система: ошибка исправление (модификация - регуляция);

- большинство регуляторных факторов оказывает одностороннее воздействие, активно ограничивая рост численности популяции;

- увеличение численности осуществляется за счет снижения давления регуляторных факторов;

- при различных значениях плотности популяции изменяется регулирующая роль различных факторов.

В зависимости от эффективности гомеостатических механизмов различные варианты динамики численности популяций можно свести к трем типам: стабильному (численность изменяется в несколько раз), флюктуирующему (численность изменяется на несколько порядков) и взрывному (численность меняется на много порядков).