Геологическая история и филогения позвоночных.

Предшественниками позвоночных были бесчерепные хордо­вые, давшие также начало и оболочникам. Наиболее древние до­стоверные бесчерепные хордовые известны из среднего кембрия. Самыми древними и примитивны­ми формами среди позвоночных животных (черепные) являются бесчелюстные, кожные пластины экзоскелета которых найдены в позднем кембрии.В позднем кембрии и ордовике бесчелюстные представлены классом парноноздрёвых (разнощитковые, телодонты), в силуре к ним присоединились непарноноздрёвые (беспанцирные и костнопанцирные). Внешне бесчелюстные конвергентно сходны с рыбами. В отличие от рыб они не имели подвижной челюсти, парные плавники у них, как правило, отсутствовали. Телодонты наиболее примитивные бесчелюстные, на это указывает строение кожного скелета, состоявшего из изолированных плакоидных че­шуи. От телодонт произошли все группы бесчелюстных и первые древние челюстноротые. Расцвет бесчелюстных совпал с поздним силуром и ранним-средним девоном. В конце девона они почти полностью исчезли. Достоверные находки круглоротых (миноги) известны из карбона.В конце силура появились первые челюстноротые, представ­ленные рыбами двух классов: пластинокожими (артродиры, позд­ний силур — девон; антиархи, средний-поздний девон) и акантодами (поздний силур — пермь). Возможно, в позднем силуре появились и первые акуловые. В течение девона сформировались еще два класса рыб: костные (ранний девон — современность) и хрящевые (средний девон — современность). Класс костных рыб объединяет подклассы кистепёрых (ранний девон — современ­ность), двоякодышащих и лучепёрых рыб (средний девон — со­временность). Таким образом, девон является не только временем расцвета бесчелюстных, но и временем интенсивного формообразования древних челюстноротых, представленных многочисленными и разнообразными рыбами, из которых исключительно важное эво­люционное значение имеют кистепёрые. На протяжении всего своего существования рыбы были и остаются господствующей группой среди водных позвоночных. В палеозое они представле­ны в основном пластинокожими, акантодами, кистепёрыми и дво­якодышащими. В конце палеозоя наблюдался расцвет акуловых и цельноголовых из хрящевых рыб и некоторых лучепёрых из клас­са костных рыб. В мезозое преобладали акуловые и цельнокостныелучепёрые рыбы. К кайнозою приурочен расцвет костистых лучепёрых рыб. Две группы рыб, кистепёрые и двоякодышащие, имели мор-фофизиологические предпосылки для освоения наземной среды (преадаптация). Это прежде всего органы дыхания (легкие) и ор­ганы движения — удлиненные мускулистые парные плавники, со­державшие элементы, послужившие в дальнейшем основой для скелета конечностей четвероногих. Ранее считали, что исходной группой наземных четвероногих были двоякодышащие, но позднее было доказано, что ими являлись кистепёрые рыбы. Появление первых наземных позвоночных обусловлено определенным морфофизиологическим уровнем кистепёрых рыб, пригодным для на­земного существования и освоения ими прибрежных пространств в поисках пищи, а не регрессиями и трансгрессиями, как думали ранее.Первые палеозойские земноводные (или амфибии) были достаточно разнообразными. Они обладали различными ком­бинациями признаков, что указывает на их происхождение от разных предковых групп кистепёрых рыб (парафилия). На про­тяжении позднего девона и начала карбона земноводные были единственным классом наземных четвероногих. С карбоном и пермью связан расцвет древних земноводных — стегоцефалов, доживших до мела. Они имели сплошную «крышу» черепа, со­стоящую из костных скульптированных щитков, покрывающих голову и обычно туловище. На черепе находились отверстия для глаз, ноздрей и теменного «глаза». Новые «голые» земноводные,лягушки и жабы, появились в триасе и существуют в настоящее время, испытывая расцвет.В карбоне появились еще два класса четвероногих: пресмы­кающиеся — рептилии и парарептилии. Парарептилии обладают одновременно признаками земноводных и рептилий, но не явля­ются промежуточной группой между ними, а представляют ветвь, развивающуюся параллельно рептилиям. Современные парареп­тилии представлены черепахами (триас — современность); иско­паемые — котилозаврами (средний карбон — триас) и сеймуриа-морфами (пермь).Класс пресмыкающихся, или рептилии, появился, по-види­мому, в раннем карбоне от стегоцефалов из группы низших батрахозавров. Пресмыкающиеся особенно многочисленны, а также морфологически и экологически разнообразны в мезозое. Среди них известны плавающие, летающие, бегающие, ходящие и пол­зающие формы.Плавающие представлены крокодилоподобными рептилиями с ластами и плавниками (мезозавры, поздний карбон или ранняя пермь; плиозавры, поздняя юра — мел; мозазавры, поздний мел). Другие плавающие рептилии представлены плезиозаврами со зме­евидной шеей, маленькой головой, туловищем с ластами и уко­роченным хвостом (средний триас — мел), черепахоподобнымиплакодонтами (средний триас — ранняя юра), рыбовидными их­тиозаврами (средний триас — мел).Среди летающих пресмыкающихся известны две группы: пла­нирующие и собственно летающие. Первые планирующие уже встречаются среди текодонтов — это псевдозухии небольших раз­меров (поздняяпермь — триас). От них произошли летающие ящеры (птерозавры) различных размеров, вплоть до гигантов (поз­дний триас — мел).Наиболее многочисленными пресмыкающимися в мезозое были ходящие и бегающие динозавры (средний триас — мел). Они возникли от морфологически и экологически сходных текодон­тов — псевдозухии. Динозавры передвигались на четырех или двух конечностях, как и их предки псевдозухии. Среди двуногих динозавров обращают на себя внимание пти­цеподобные страусообразные формы, иногда с перьевым покры­тием, — Avimimus (поздний мел). Возможно, от подобных форм произошли птицы. В мезозое продолжала существовать прогрессивная группа зверообразных рептилий, впервые появившаяся в позднем кар­боне и вымершая в средней юре. В триасе они дали начало мле­копитающим. Таким образом, пресмыкающиеся были основной группой наземной биоты позвоночных в мезозойское время. С начала кайнозоя и в настоящее время число и разнообразие рептилий сокращаются в связи с экспансией птиц и млекопитаю­щих. В мезозое, времени господства класса рептилий, появились еще два класса высших четвероногих — тетрапод: птицы и млекопита­ющие. Происхождение птиц дискуссионно: от быстро бегающих, а затем взлетающих пресмыкающихся открытых пространств или от древесных планирующих форм. Первые птицы (род Protoavis) обнаружены в позднем триасе. В юре и мелу известны уже много­численные находки птиц. Позднеюрского археоптерикса считают тупиковой ветвью в классе птиц, а не их предком, как раньше.В позднем триасе найдены первые древние млекопитающие, возникшие от зверообразных пресмыкающихся, обладавших при­митивными дифференцированными зубами, волосяным и шер­стистым покровом, еще не совершенной теплокровностью, и не­большими размерами тела. В мезозое имеется несколько времен­ных уровней появления млекопитающих, указывающих на их многократное и независимое появление от различных групп зве­рообразных пресмыкающихся.С кайнозоя, включая и настоящее время, плацентарные мле­копитающие испытывают биологический прогресс: число особей огромно и все возрастает; формо- и видообразование интенсив­ное; пространства обитания планетарно охватывают поверхность литосферы, гидросферу и атмосферу. В настоящее время плацен­тарные млекопитающие вместе с птицами являются господствую­щей группой в наземной биоте. По видовому разнообразию пла­центарные занимают третье место после членистоногих и мол­люсков. Особое место в истории позвоночных и биосферы в целом занимает человек. С точки зрения объектов питания ему нет равных: он всеяден и обычно действует как «суперхищник», за­нимая господствующее положение в самых разных пищевых пи­рамидах от морских до наземно-воздушных. Благодаря умствен­ной деятельности человек фантастически усилил свои возмож­ности, морфологически довольно скромные. Человек с помощью придуманных приспособлений может перемещаться на суше, в море, воздушном и космическом пространстве с огромной ско­ростью; передавать информацию почти мгновенно в любую точку Земли и т. д. Человек, используя биосферу, изменяет и стреми­тельно разрушает ее. Можно сказать, что он является «кошмаром биосферы», одновременно оставаясь ее неотъемлемой составной частью.

22. Современная система подтипа Позвоночные: надклассы, разделы, классы и подклассы.

Хордовые(позвоночные) – это только один из более чем 30 типов животных. В современной фауне около 2% видов животных относятся к типу Хордовых (всего на Земле известно около 2 млн. видов животных; среди них около 43 тыс. видов хордовых). Однако именно высшие хордовые (позвоночные) и на море и на суше занимают завершающие звенья в цепях питания.

Классификация хордовых(позвоночных)
(в скобках – примерное количество видов)

Тип Хордовые – Chordata (~ 43000)

Подтип 1. Бесчерепные – Acrania

Класс Головохордовые (ланцетники) – Cephalochordata (~ 30-35).

Подтип 2. Оболочники, или Личиночнохордовые – Tunicata, seu Urochordata

Класс Асцидии – Ascidiae (~ 1000).
Класс Сальпы – Salpae (~ 35).
Класс Аппендикулярии – Appendiculariae (~ 60).

Подтип 3. Позвоночные, или Черепные – Vertebrata, seu Craniota

Раздел 1. Бесчелюстные – Agnatha, seuEntobranchiata

Класс Круглоротые – Cyclostomata (42 вида: 24 миног, 18 миксин).

Раздел 2. Челюстноротые – Gnathostomata, seuEctobranchiata

Первичноводные – Anamnia

Надкласс Рыбы – Pisces

Класс Хрящевые рыбы – Chondrichthyes (~ 600 видов: ~ 250 акул, ~350 скатов, ~ 30 химер).
Класс Костные рыбы – Osteichthyes (~ 20 000).

Надкласс Четвероногие – Tetrapoda, seu Quadrupeda

Класс Земноводные – Amphibia (~ 2500).

Первичноназемные – Amniota

Класс Пресмыкающиеся – Reptilia (~ 6300).
Класс Птицы – Aves (~ 8600).
Класс Млекопитающие, или Звери – Mammalia, seuTheria (~ 4000).

Класс Круглоротые. Обзор организации круглоротых как низших водных позвоночных (особенности наружных покровов, скелета, мускулатуры и движений, пищеварительной системы и характера питания).

Особенности организации круглоротых. Форма тела угреобразная или червеобразная. Небольшой хвостовой плавник протоцеркальный (равнолопастный). Парных плавников нет. У миног есть два (редко один) спинных плавника, а у самок перед нерестом развивается небольшой анальный плавник. У миксин спинные плавники не развиты.

Покровы. Кожа мягкая, без следов наружного скелета. В эпидермисе многочисленны одноклеточные железы, выделяющие обильную слизь, покрывающую тело круглоротых. Слизь имеет защитное значение; у миксин она, вероятно, облегчает проникновение в тело жертвы.

Двигательная система. Миохордальный комплекс полностью сохраняет свое значение. В течение всей жизни осевой скелет представлен плотной хордой. Ее окружает толстая соединительнотканная оболочка ("жировая подушка"; она охватывает и лежащий над хордой спинной мозг. У миног в толще этой оболочки по бокам спинного мозга образуются маленькие палочковидные хрящики (по две пары в каждом сегменте тела), представляющие собой зачатии позвонков; их называют верхними (невральными) дугами. У миксин не образуются.

Мозговой череп круглоротых находится на эволюционной стадии, соответствующей ранним этапам эмбрионального развития черепа остальных позвоночных. Он представляет собой разрастание пара хордалий и окружает головной мозг только снизу и с боков (у миксин боковые участки не развиты); сверху мозг закрыт соединительнотканной пленкой. Затылочный отдел мозговой коробки не развит. Спереди к мозговому черепу примыкает непарная, но двураздельная обонятельная капсула, а к задним боковым стенкам - парные слуховые капсулы).

Своеобразен висцеральный скелет; он включает скелет предротовой воронки, жаберную решетку и околосердечный хрящ. Кольцевой хрящ и несколько непарных хрящей поддерживают стенки предротовой воронки и мощную мускулатуру языка. Некоторые из них (задний верхний хрящ) прирастают к мозговому черепу. Жаберная решетка развита только у миног и отсутствует у миксин. Она расположена под кожей, кнаружи от жаберных мешков и состоит из изогнутых 9 вертикальных и 4 продольных хрящевых балочек, сливающихся в точках пересечения. К жаберной решетке прирастает околосердечный хрящ, охватывающий сердце сзади и с боков. К висцеральному скелету относится и подглазничная дуга, прирастающая к мозговому черепу и ограничивающая снизу плохо выраженную глазницу. Такой висцеральный скелет, очевидно, развился путем дифференцировки висцеральных дуг предков - скелетных образований, находившихся в перегородках между жаберными щелями.Хвостовой и спинные плавники поддерживаются длинными и тонкими хрящевыми лучами, доходящими до наружного края плавников.

Мышечная системакруглоротых значительно мощнее, чем у бесчерепных. Она состоит из мышечных сегментов - миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками - миосептами. Каждая миосепта образует ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W; средний угол расположен примерно посредине тела и вершиной направлен вперед. В голове и жаберной области под миомерами соматической мускулатуры дифференцируется висцеральная мускулатура, образующая сложную систему мышц предротовой воронки, языка и жаберных мешков. Они обеспечивают присасывание к жертве, пробуравливание отверстия в ее покровах и насасывание пищи, а также создание тока воды через жаберные мешки. Двигаются в толще воды с помощью боковых изгибов туловища (ундулирующих движений).

Органы пищеварения и питание. Пищеварительная трубка начинается предротовой воронкой, более развитой у миног. По краям воронки у них расположены облегчающие присасывание мелкие складочки кожи, а у миксин - две пары подвижных усиков. Ороговевшие сосочки эпителия внутренней поверхности воронки образуют роговые зубчики и зубные пластинки; их размеры, форма и расположение имеют систематическое значение. В глубине воронки расположено округлое ротовое отверстие, снизу ограниченное вершиной мощного языка, вооруженного 1-2 крепкими роговыми зубами или сложной роговой зубной пластинкой. Мелкую добычу миноги засасывают с током воды.

Присосавшись к крупной добыче, минога вершиной языка пробуравливает ее кожу, а миксина вгрызается зубом языка, проникая в тело жертвы. Парные слюнные железы, открывающиеся протоками под вершиной языка, выделяют в рану антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови, и протеолитические ферменты, растворяющие (лизирующие) белки. Особенно много выделяют в добычу протеолитических ферментов миксины; это позволяет им растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь кожу и кости. Крайне своеобразное и не свойственное остальным позвоночным "вне кишечное пищеварение" позволяет круглоротым питаться крупной добычей. Благодаря сокращению и расслаблению мощной мускулатуры языка, объем ротовой полости меняется в значительных пределах, и в нее, как в полость шприца, насасывается пища. За ротовой полостью у миксин и личинок миног идет глотка, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. При насасывании пищи миксинами внутренние отверстия мешков закрываются специальными мышцами - сфинктерами, и пища проходит в кишечник, не попадая в жаберные мешки.

У личинок миног в начальной части глотки есть мерцательный желобок, выделяющий слизь - эндостиль. Мерцанием их ресничек и движениями паруса - складки на границе ротовой полости и глотки - создается подвижный шнур слизи, тянущийся к кишечнику. Попавшие с током воды в глотку пищевые частицы захватываются потоком слизи и направляются в кишечник, а вода проходит в жаберные мешки и через их наружные отверстия вытекает наружу. Такой способ питания личинки миноги-пескоройки удивительно близок к тому, что имеет место у взрослого ланцетника, и служит примером рекапитуляции - повторения в развитии потомков предковых признаков.

Во время метаморфоза личинки миноги складка, вырастающая от дна задней части глотки, разделяет глотку на два изолированных отдела: переходящий в кишечник пищевод и кончающуюся слепо дыхательную трубку, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. Со стороны ротовой полости вход в дыхательную трубку прикрывает подвижная складка - парус. У плавающей миноги парус отогнут и прикрывает вход в пищевод; вода через рот проходит в дыхательную трубку и оттуда в жаберные мешки.

Когда минога присосалась к добыче, парус закрывает вход в дыхательную трубку и насасываемая кровь жертвы идет в пищевод и кишечник, не попадая в жаберные мешки. За счет сокращения мускулатуры и эластичности жаберной решетки изменяется объем жаберных мешков и вода поступает в них и выводится через наружные отверстия; при этом дыхательная трубка способствует перераспределению воды между жаберными мешками. Тонкостенный пищевод миног незаметно переходит в кишечник. У всех круглоротых кишечник, не образуя петель, опускается вдоль печени на вентральную сторону и открывается самостоятельным анальным отверстием. У миног всасывательная поверхность кишечника увеличивается развитием крупной складки - спирального клапана, идущего вдоль всей кишечной трубки.

Крупная компактная печень лежит за сердцем и имеет форму конуса, вершиной направленного назад; желчный пузырь протоком открывается в кишечник. У идущих на нерест и прекращающих в это время питаться миног желчный пузырь и проток редуцируются. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника и при обычном анатомировании не видна.

Круглоротые способны поглощать большие количества пищи. Так, миксина за 7-10 ч потребляет пищу, превышающую ее вес в 7-8 раз. Насытившееся животное способно переносить длительное голодание (видимо, в течение нескольких недель).