Размножение и развитие круглоротых.
Все круглоротые раздельнополы. Дифференцировка гонад у миксин происходит поздно, непосредственно перед наступлением половой зрелости (поэтому ранее ошибочно полагали, что миксины гермафродиты). Непарная многодольчатая половая железа (семенник у самцов и яичник у самок) у половозрелых особей занимает почти всю брюшную полость и на брыжейке подвешена к ее дорзальной стенке. Специальных половых протоков у круглоротых нет: зрелые половые продукты при разрыве стенки половой железы выпадают в полость тела, через половые поры попадают внутрь мочеполового синуса и через мочеполовое отверстие выводятся наружу. Оплодотворение наружное. Примерно половина видов миног относится к так называемым проходным видам: они живут в прибрежных районах моря, а на нерест уходят в реки (невская, каспийская, дальневосточная и др.). Во время хода на нерест проходные миноги не питаются и живут за счет накопленных запасов жира. Так, у каспийской миноги Caspiomyzonwagneri в начале миграции в дельте Волги жир составляет до 34% массы тела, в районе Волгограда - около 20%, а на нерестилищах (раньше они доходили до г. Калинина) - всего лишь 1-2%. У мигрирующей на более короткие расстояния европейской (невской) речной миноги - Lampetrafluviatilis запасы жира перед началом миграции составляют 16-20% массы тела. При миграции миноги двигаются медленно, проплывая за сутки до 8-10 км. У идущей на нерест в р. Неву европейской миноги существуют две расы: особи "озимой" расы заходят в Неву в августе-сентябре с еще незрелыми половыми продуктами, зимуют в реке и нерестятся следующей весной; "яровая" раса идет в реку в мае с уже зрелыми половыми продуктами и сразу же приступает к нересту. Благодаря этому одни и те же нерестилища, которых обычно не так много, используются дважды, но в разное время. Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миноги выметывают до 1,5-3 тыс. икринок, более крупные проходные европейская и каспийская миноги - до 20-40 тыс., проходная дальневосточная минога - Lampetrajaponica - до 50-125 тыс. Особенно велика плодовитость морской миноги, откладывающей до 240 тыс. икринок. Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезают желчный пузырь и желчный проток, прекращается функционирование желез ротовой воронки, у самок вырастает анальный плавник. Нерест обычно идет на песчаных грунтах или на мелкой гальке. Самец и самка змееобразными движениями тела роют неглубокую ямку. Самка присасывается к камешку у края гнезда, а самец - к самке; самка выметывает икру, а самец одновременно выделяет семенную жидкость. После икрометания взрослые особи обычно погибают (размножаются раз в жизни, т. е. моноцикличны). Лишь некоторые виды (например, непроходные популяции морской миноги), возможно, размножаются несколько раз в жизни (полицикличны). Современные отряды и семейства круглоротых. Морфофизиологические и биологические различия между ними. Систематика класса Круглоротые: Отряд: Myxiniformes = Миксинообразные(Миксины) Семейство: MyxinidaeGünther = Миксиновые Отряд: PetromyzontiformesBerg. = Миногообразные(Миноги) Семейство: PetromyzontidaeBonaparte = Миноговые 1 отряд Миксины (Myxiniformes) Внаибольшей мере паразитические круглоротые. Они не только присасываются к жертве, но и внедряются в ее тело через проделанное отверстие или через жаберные щели, проникая глубоко внутрь. Таким образом, это временные внутренние паразиты. Они характеризуются рядом черт упрощенного строения. Кожа голая, с обильными слизистыми железами. Число жаберных отверстий от 1 до 15. Глаза недоразвиты. Миксины практически слепы и ориентируются с помощью органов обоняния и осязания. Во внутреннем ухе имеется только один полукружный канал. Дыхательные отверстия отнесены далеко к середине тела. Развитие, в отличие от миног, прямое, т.е. без личиночной стадии. Питаются они рыбой, преимущественно попавшейся в рыболовные снасти, и могут причинять вред рыболовству. Распространены исключительно в морях и океанах. Найдены в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. Обыкновенная миксина (Myxineglutinosa) наиболее полно изучена. 2 отряд Миноги (Petromyzoniformes) Паразитический образ жизни у миног выражен слабее, чем у миксин. Миноги часто присасываются к рыбам и питаются их кровью и мясом. Наряду с этим некоторые виды иногда поедают икру рыб; в кишечнике миног находили и водоросли. Как и у миксин, тело миног угреобразной формы, покрыто голой кожей. Глаза развиты сравнительно хорошо. Наряду с парой глаз есть зачаточный - теменной, им минога получает лишь световые ощущения. Обонятельная капсула одна. Орган слуха - внутреннее ухо с двумя полукружными каналами. Жаберных отверстий 7 пар, все они самостоятельно открываются наружу. Глотка разделена на две трубки: верхнюю, выполняющую роль пищевода, и нижнюю, слепую, куда открываются внутренние жаберные отверстия. Рот имеет присасывательную воронку, язык буравящий, с роговыми зубами. Хорошо развит осевой и висцеральный скелет. В отличие от миксин развитие миног происходит с превращением: из яйца вылупляется личинка, известная под названием пескоройка. Она существенно отличается от взрослой миноги. Рот у нее в виде воронки с нависающей верхней губой. Глотка не разделена на дыхательный отдел и пищевод, на ее брюшной стороне находится железисторесничная бороздка, вполне гомологичная эндостилю ланцетника: как и эндостиль, она улавливает взвешенные в воде пищевые частицы и направляет их в пищевод. Личинка значительную часть времени проводит зарывшись в грунт дна, образом жизни напоминая ланцетника. Весь период метаморфоза у миног занимает обычно несколько (2-5) лет.Размножаются все миноги в пресной воде, а живут в морях, озерах, реках и ручьях. Отряд содержит односемейство миноги Petromyzonidae с семью родами, распространенными почти космополитично. Морская минога (Petromyzonmarinus распространена в морях Атлантического океана. Типично проходныекаспийская минога (Caspiomyzonwagneri) и речная минога (Lairipetrafluviatilis). Ручьевая минога (Lampetraplaneri) имеет длину тела менее 30 см. Она распространена в реках Европы и никогда в морях не бывает. Нерестится в мае, после нереста погибает. Промыслового значения не имеет.
|