Происхождение и эволюция хрящевых рыб. Типы черепа. Дальнейшая редукция жаберных артерии. Специфика поведения, размножения и развития.

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) обособились от панцирных рыб еще в девоне. Они характеризовались тем, что подъязычная дуга у них потеряла дыхательную функцию и превратилась в подвесок (hyomandibulare) челюстного аппарата, в то время как у панцирных рыб гиоидная дуга сохраняла функцию жаберной дуги. Хрящевые рыбы не имели наружного костного панциря и вели подвижный нектонный образ жизни, став активными хищниками морей. К ним относятся брадиодонты (Bradiodonti) и, по-видимому, их современные потомки химеровые (Holocephala), современные акуловые рыбы — эласмобранхии (Elasmobranchii), ископаемые акуловые рыбы плейракантоды (Pleuracanthodii) и кладоселахии (Cladoselachii). Все эти хрящевые рыбы господствовали в морях палеозойской эры, и в каменноугольный период они вытеснили агнат. Однако в пермский период они сами уступили место более совершенным костным рыбам. Из всей многообразной фауны хрящевых рыб палеозойской эры в последующие эпохи сохранились лишь две их ветви — современные эласмо-бранхии и химеровые. Эласмобранхии сохранились потому, что у них выработался в процессе эволюции ряд прогрессивных черт организации (высокоразвитые органы чувств и головной мозг, внутреннее оплодотворение и откладка крупных, одетых скорлупой яиц), позволявших им конкурировать с высшими рыбами. Химеровые рыбы ушли от конкуренции, приспособившись к жизни в глубоких слоях моря.

Череп хрящевых рыб подразделен на два отдела:мозговой (осевой) и висцеральный.
Мозговой череп (neurocranium) пластиножаберных рыб представляет сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую головной мозг; в крышке черепа остается затянутая соединительной тканью небольшая фонтанель (отверстие). Передний конец черепа вытянут в рострум, поддерживающий рыло. У основания рострума с черепом срастаются парные обонятельные капсулы, а в заднебоковые стенки врастают слуховые капсулы. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием, через которое проходит начальная часть спинного мозга. На боковых поверхностях черепа находятся глубокие углубления - глазницы, защищающие глаз сверху и с боков. Череп платибазальный: основание широкое, стенки глазниц разобщены и между ними лежит головной мозг.Висцеральный скелет (splanchnocranium) возник из преобразованных жаберных дуг, поддерживавших у предков глоточную область. Его обычно подразделяют на челюстную дугу, подъязычную (гиоидную) дугу и жаберные дуги.
Поведение, образ жизни и распространение хрящевых рыб. В эволюции усложнение подвижности и возрастание скорости движений вырабатывалось одновременно с совершенствованием рецепторов - органов чувств - и анализаторов центральной нервной системы. Обогащалось восприятие внешнего мира, усложнялась нервная деятельность. Особенности поведения и характер нервной деятельности хрящевых рыб пока изучены слабо. Можно говорить о том, что в поведении преобладают безусловно рефлекторные действия. Они принимают форму сложных инстинктов, обеспечивающих поиск и добывание пищи, размещение в наиболее благоприятных местах, миграции, размножение. В какой степени играет в жизни хрящевых рыб индивидуальный опыт (обучение, выработка условных рефлексов), пока сказать трудно. Видимо, выработкой индивидуального опыта в некоторых случаях можно объяснить появление акул-людоедов - особей, "предпочитающих" нападать на человека.

Несомненно существует, но пока мало выяснена внутривидовая организация, различающаяся у разных видов. Гигантские акулы - мирные планктоноеды - "пасутся" на богатых планктоном участках океана группами до 20-30 особей. Почти столь же большими группами их обнаруживали и на дне в неактивный (зимний) период. С другой стороны, сходная по питанию китовая акула, видимо, встречается только поодиночке. Более подвижные хищники - рейдеры чаще держатся группами по 2-3 особи, но при появлении крупной добычи (раненый кит, кораблекрушение и т. п.) быстро собираются в стаи, которые вскоре вновь распадаются. Высказывалось предположение, что рогатые скаты, особенно гигантскаяманта, держатся семейными группами (родители и подрастающие детеныши). Придоннопелагические мелкие акулы обычно охотятся и кочуют стаями, размеры которых меняются в широких пределах.

Для донных акул, для большинства скатов и химер характерен малоподвижный, более или менее оседлый образ жизни.Скаты большую часть времени проводят полузакопавшись в грунт. Животные, видимо, имеют свои индивидуальные участки, которые иногда охраняют от вторжения особей своего вида. Размеры участков зависят от размеров рыбы, ее пищевой специализации и численности пищевых объектов, характера грунта и т. п. В некоторых случаях рыбы живут всего в нескольких метрах друг от друга, в других - на большом расстоянии.
Размножение. Оплодотворение у всех хрящевых рыб внутреннее. Копулятивный орган самцов — пара птеригоподиев, каждый из которых является видоизмененной задней частью брюшного плавника. Размножаются, откладывая яйца, яйцеживорождением или живорождением. Яйца часто заключены в капсулу и имеют выросты. При живорождении у американской длинноперой акулы, серо-голубой акулы, оманского ягои др.формируется плацента. Чаще всего плацента образуется в месте прирастания желточного мешка к стенке матки. Между живорождением и яйцеживорождением существует ряд промежуточных вариантов, что характерно для гигантской манты, ската-хвостокола, куньих акул (род Mustelus), акулы-молота (Sphyrnazygaena) и других.У некоторых колючих акул (Squalus) и электрических скатов (Torpedo)в матке дополнительно развиваются ворсинки — трофотении, снабжающие эмбрион питательными веществами. У орляковых и скатов-бабочек для этой цели образуются длинные нити — трофонемы, проникающие через брызгальце зародыша в его пищеварительный тракт.