Особенности строения клеток и размножения водорослей класса Phaeophyceae

Эти бурые водоросли преимущественно распространены в солёных водах морей и океанов, в холодных водах северных и южных широт и насчитывают около 1500 видов из 240 родов. Талломы могут быть микроскопическими (длина – несколько десятков мкм) и гигантскими (длина 30-50 м, 60-100 м). Форма талломов разнообразна: нитевидная, корковидная, мешковидная, пластичная (либо цельная, либо с разрывами) и кустистая. Таллом самых простейших бурых водорослей – гетеротрихальный. Большинство имеет крупные компактные талломы псевдо- или паренхиматозного строения (пластинчатый).

Оболочка клеток двухслойная, внутренний слой целлюлозный. Однако целлюлоза бурых водорослей отличается от таковой у высших растений, и поэтому её иногда называют альгулезой. Внешний слой оболочки пектиновый; состоит из альгиновой кислоты и ее солей. Благодаря этому оболочка водорослей может сильно набухать, превращаясь в слизистую массу, иногда значительного объёма. У большинства бурых водорослей основой пектина является камедевидное вещество – альгин (растворимая натриевая соль альгиновой кислоты), у некоторых – фукоидин.

Общим высшим признаком бурых водорослей служит желтовато-бурая окраска их талломов, обусловленная наличием большого количества жёлтых и бурых пигментов. В хлоропластах обнаружены хл а и хл с, β- и ε-каротины и ксантофиллы, из которых количественно преобладает фукоксантин. Различное соотношение пигментов и дает разную окраску бурым водорослям (от оливкого-желтоватого до тёмно-бурого и почти чёрного цвета).

Хлоропласты пристеночные, большей частью многочисленные, мелкие; окружены оболочками. Дополнительно окружены сложной системой мембран, находящейся в прямой зависимости от мембраны ядра – «хлоропластной эндоплазматической сетью». Матрикс хлоропласта пересекается параллельными трехтилакоидными ламеллами, окруженными одной или несколькими опоясывающими ламеллами. Пиреноид не пронизывается ламеллами, имеет почковидную форму и выступает из хлоропласта. Генофор хлоропласта – кольцевидный.

У высокоорганизованных бурых водорослей в многорядных слоевищах наблюдается специализация клеток с образованием тканей (паренхиматозный тип структуры тела). В простейшем случае различают кору из интенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов, особых вакуолей (физод), сердцевину, состоящую из бесцветных, часто более крупных клеток одинаковой формы. У более сложно организованных водорослей (ламинариевых и фукусовых) коровой слой достигает значительной толщины. Верхние четыре слоя, состоящие из мелких клеток, образуют меристодерму, т. е. делящуюся покровную ткань. Глубже, под меристодермой, лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центре находятся рыхло или плотно расположенные нити с сильно вытянутыми клетками (сердцевина). Между ней и корой лежат крупные бесцветные клетки (промежуточный слой). Сердцевина бурых водорослей служит для транспорта продуктов фотосинтеза. Кроме того, она выполняет механическую функцию. В ней часто имеются также нити с толстыми продольными оболочками.

Среди бурых водорослей есть виды с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. Монадными формами являются зооспоры и гаметы, в норме несущие два неравных жгутика, прикрепляющихся сбоку к клетке. Один жгутик – длинный, перистый (с мастигонемами), второй задний. Он короткий и гладкий. Обычно имеются стигмы, сходные по расположению и структуре со стигмами золотистых и жёлтозелёных водорослей.

У бурых водорослей встречается бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение фрагментацией таллома наблюдается тогда, когда оторванные талломы попадают в более или менее защищённые места и продолжают там вегетацию. Такие растения, плавающие или лежащие на грунте (т. е. неприкреплённые), никогда не образуют органов полового и бесполого размножения. Например, колоссальные плавучие массы стерильных талломов саргассума наблюдаются в Саргассовом море, открытом ещё Колумбом. Имеются такие специальные почки вегетативного размножения у видов рода Sphacelaria.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами, образующимися помногу в одногнездовых спорангиях. У просто организованных бурых (Ectocarpus, Sphacelaria и др.) одногнездовые спорангии представляют собой шаровидные или эллипсоидные клетки, которые располагаются как боковые выросты ветвей. В спорангиях происходит редукционное деление ядра с последующими многократными митотическими делениями (одновременно с ядрами делятся хлоропласты). В результате образуется большое количество зооспор, которые выходят наружу через разрыв в оболочке на вершине. Недолго поплавав, они дают начало новому, внешне такому же, но уже гаплоидному растению. Некоторые бурые водоросли размножаются неподвижными, лишёнными жгутиков спорами – апланоспорами. У видов порядка Tilopteridales наблюдаются моноспоры, у видов порядка Dictyotales – тетраспоры.

Половой процесс может быть представлен изо-, гетеро- и оогамией. Гаметы образуются обычно в многогнездовых гаметангиях по одной в каждой камере. Большинство бурых водорослей встречается в виде двух самостоятельных поколений: спорофита и гаметофита. Иногда есть и гаметоспорофит, т. е. один и тот же организм может давать начало зооспорам и гаметам. Это явление встречается у наиболее примитивных бурых (Ectocarpales, Chordariales и других), у которых смена форм развития носит нестойкий характер. Из спор, производимых спорофитом, могут развиваться слоевища гаметофитов, или гаметоспорофитов, или же спорофитов. Часто это в значительной степени определяется экологическими условиями. Но у данных бурых водорослей наблюдается изоморфная смена форм развития. Гетероморфную смену форм развития с обязательным чередованием споро- и гаметофитов имеют водоросли порядка Laminariales. Их цикл развития характеризуется правильной сменой мощного спорофита и микроскопического гаметофита. Кроме того, существует целый ряд бурых водорослей, не имеющих смены поколений; у них происходит лишь смена ядерных фаз (семейства Fucaceae, Sargassaceae, Cystoseiraceae). Нормальное воспроизведение их возможно только половым путем (половой процесс – оогамия).