Общая характеристика и классификация водорослей отдела DinophytaРанее представителей этих отделов объединяли в отделы Pyrrophyta или Chromophycota. В основном проблема заключается в том, что выделяют в качестве признаков отдела или классов. Чаще всего определяющим признаком является пигментация, а у всех видов этих отделов содержатся хл а и хл с, хл b отсутствует. В другой классификации, которая рассматривается нами, за основу взята структура жгутика. Надо сказать, что это очень неоднородная группа водорослей. Вероятно, в дальнейшем она будет претерпевать ещё не раз пересмотр таксономических единиц. В этот отдел входят динофитовые водоросли, или динофлагелляты. Всего известны более 300 видов. Отдел Dinophyta делится на 4 класса: Syndiophyceae, Blastodiniphiceae, Dinophyceae, Blastodiniales. Таллом динофитовых разнообразный. Встречаются одноклеточные монадные, голые или покрытые амфиесмой (клеточный покров), преимущественно морские формы со жгутиками, отходящими от переднего конца клетки. Представитель – род Procentrum, который вызывает «цветение» воды. Монадные клетки дорсовентральные с поперечной и продольной бороздками, в которых располагаются жгутики. Представители рода Peridinium и Ceratium широко распространены в пресных и морских водах. Виды рода Goniaulax – ядовитые, виды Noctiluca вызывают свечение моря. В этот класс входят представители паразитарных форм. Таллом представлен у них монадной, ризоподиальной, коккоидной и нитчатой формами. Большинство представителей подвижной формы, но есть клетки неподвижные, а также встречаются бесцветные сапрофитные и даже паразитные формы. Встречаются они и в морях, и в пресных водах. Среди них есть виды (некоторые перидинеи), приносящие вред и даже ядовитые. Некоторые нападают на личинок устриц. Есть виды перидиней, вырабатывающие токсины, смертельные для рыб. Они могут массово размножаться, вызывая «цветение» воды. После отмирания, разлагаясь, могут отравлять воду продуктами распада, вызывая замор рыб и других водных животных; кроме того, после употребления в пищу моллюсков может отравиться человек. Особое строение имеют клеточные покровы динофитовых. Они носят название «амфиесма» и представляют собой совокупность цитоплазматической мембраны и ряда расположенных под ней амфиесмальных (текальных) везикул, уплощенных пузырей, окруженных одиночной мембраной. Их может быть несколько сотен (гимнодиниум) или два (процентрум). Расположение текальных везикул под плазмалеммой неодинаково. Пластинки могут быть толстыми и тонкими с разными выростами, шипиками и сетчатым узором. Пластинки вокруг клетки создают прочный целлюлозный панцирь. Везикулы у других динофит, клетки которых под микроскопом выглядят как голые, не содержат целлюлозных пластинок, а только заполнены аморфной массой. В месте соединения соседних текальных пузырей (цистерн) их мембраны располагаются тесно, образуя шов. Рост пластинок происходит в двух областях. На панцире есть 2 бороздки: поперечная и продольная. В текальных пластинах есть особые отверстия (поры для трихоцист). Иногда у отдельных клеток динофлагеллят наблюдается процесс сбрасывания панциря (экдизис). Верхняя часть – эпивальва; нижняя – гиповальва, средняя – поясок (цингулюм). Трихоцист состоит из узкой области (шейки) и более широкой части (тела); шейка и тело окружены одной мембраной. Тело состоит из протеиновых субъединиц, упакованных в форме кубической решетки, шейка образована пучком спирально закрученных фибрилл. Трихоцисты выбрасываются при возбуждении через поры и представляют собой белковые (поперечнополосатые) нити. Жгутиков обычно два; один «продольный», обычного строения. На мембране его во многих случаях в два ряда располагаются волоски; второй, «поперечный», длинный и включает, помимо спирально закрученной аксонемы, еще исчерченный (параксильный) тяж. Оба жгутика несут односторонний ряд длинных волосков (мастигонемы). Часто эти мастигонемы формируются в аппарате Гольджи и с помощью везикул доставляются к жгутику. Свободная часть жгутика одета цитоплазматической жгутиковой мембраной. Под ней находится матрикс, образованный белками. Весь жгутиковый аппарат пронизан пучком белковых фибрилл, или микротрубочек (аксонемой). Жгутики закреплены в протопласте за счет «корней». Это группы полосатых волокон и микротрубочек. Благодаря диафрагмам переходная зона разделена на камеры. Жгутики расположены на брюшной стороне. Один располагается, опоясывая клетку обычно в бороздке, другой (гладкий) направлен назад. У монадных форм динофитовых имеется пузула – органелла, служащая для регуляции осмотического давления. Это впячивание плазмалеммы в виде мешка или трубки глубоко в клетку, соприкасающееся с вакуолью клеточного сока. Содержимое пузулы изливается наружу через жгутиковые каналы. Ещё один органоид – это стигма, или глазок, расположенный у основания жгутиков, вне хлоропластов. Стигмы отличаются у динофитовых большим разнообразием: от простейшего глазка в виде массы глобул до сложной светочувствительной органеллы, состоящей из стекловидной линзы и пигментного тела. Цвет у динофлагеллят обуславливают такие пигменты: хлорофилл а и хлорофилл с, ß-каротин, ксантофиллы, перидинин. Каротиноиды преобладают над хлорофиллами, поэтому хлоропласты часто окрашены в бурый цвет. Оболочка перидининовых хлоропластов состоит из трёх элементарных мембран, ламеллы – трёхтилакоидные (т. е. тилакоиды группируются и образуют ламеллу); опоясывающая ламелла отсутствует. Хлоропласты имеют пиреноид с гранулированной белковой стромой. Пиреноиды различной формы: простой внутренний пиреноид, гранулированный матрикс которого не пересекается тилакоидами; сложный внутренний голый пиреноид пронизан параллельными ламеллами; пиреноид, выступающий из хлоропластов в виде почки; пиреноиды, сидящие на одной или многих ножках. Продукты ассимиляции – экстрапластидный (вне хлоропластов) крахмал, откладывающийся в цитоплазме, липиды и стеролы. Крахмал откладывается чаще у пресноводных водорослей, липиды и стеролы – у морских, увеличивая плавучесть водорослей. У динофитовых уникальное клеточное ядро, носящее специальное название «динокарион». Для него характерно конденсированное состояние ДНК на протяжении всего клеточного цикла. Они содержат незначительное количество гистонов. Хромосомы имеют вид палочкообразных телец с полосатой структурой, без кинетохоров. Ядра обычно крупные и разнообразной формы: сферические, полукруглые, эллипсоидальные, четырёхугольные, треугольные, почковидные. Они окружены ядерной оболочкой, имеют поры и ядрышко. Митоз закрытый и имеет ряд особенностей: 1) центриоли отсутствуют; 2) ядро при делении увеличивается; 3) ядерная оболочка не разрушается (интактная; закрытое веретено); 4) микротрубочки веретена проходят в каналах, ограниченных ядерной мембраной; 5) ядрышко сохраняется. Митоз происходит за счёт инвагинации ядерной оболочки. Хроматиды обычно прикреплены к оболочке, и ядерная оболочка перетягивается по экватору, разделяет ядро и ядрышко на две части. Аппарат Гольджи располагается по соседству с ядром и представлен стопками уплощённых мембран, вздутых на конце, с многочисленными везикулами. Размножение вегетативное, бесполое, половое. Вегетативное осуществляется с помощью митоза, когда каждая дочерняя клетка получает один из жгутиков и часть теки, а затем в весьма сложной последовательности достраивает недостающие компоненты. Вегетативные клетки обычно гаплоидные (исключая ночесветки), единственная диплоидная стадия – зигота. Бесполое размножение идёт с помощью покоящихся спор, цист или гипноцист. В ископаемом состоянии они известны как гистрихосфериды и относятся к группе акритарх (ископаемые цистоподобные). Некоторые неподвижные формы образуют зооспоры. У динофлагеллят известен половой процесс; в основном это изогамия, иногда анизогамия (т. е. когда материнская клетка дает одну активную и одну пассивную гамету, их слияние дает две зиготы, развивающиеся в ауксоспоры). Филогенез. Динофитовые происходят от древних монадных форм со своеобразным ядром и двумя жгутиками. Вероятно, они доминировали среди водорослей в палеозое. Их древнейшие останки известны со времен силура (435-460 млн лет назад). Очень часто учёные указывают на родство динофитовых с криптофитовыми.
|
