Надкласс четвероногие

(TETRAPODA)

 

Основные вопросы:

1. Надкласс четвероногие (Tetrapoda)

2. Класс Земноводные или Амфибии (Amphibia)

3. Систематический обзор

 

Надкласс четвероногие (TETRAPODA)

 

Четвероногие – это позвоночные, перешедшие к жизни на суше, в воздушной среде. Некоторые из них связаны с водой в отдельные периоды жизни или вторично перешли к жизни в воде (китообразные), сохранив легочное дыхание. Передвижение по суше осуществляется с помощью парных членистых конечностей.

У взрослых дыхание легочное. Личинки земноводных дышат жабрами, у остальных классов жаберные щели закладываются на ранних стадиях эмбрионального развития, но вскоре зарастают. Имеются два круга кровообращения, однако полностью они обособляются лишь у птиц и млекопитающих. Увеличивается головной мозг и дифференцируются его отделы. Органы боковой линии исчезают, а другие органы чувств приспосабливаются к деятельности в воздушной среде.

Надкласс подразделяется на 4 класса: земноводные или амфибии, пресмыкающиеся, или рептилии, птицы и млекопитающие. Последние три класса образуют группу амниот. Это – наземные животные. Оплодотворение у них внутреннее, а яйцо (у яйцекладущих форм) развивается только в воздушной среде. Личиночная стадия отсутствует, метаморфоза нет.

Особенности амнионт заключаются как в характере эмбрионального развития, так и в строении взрослых особей. Яйца их содержат большое количество желтка, поэтому дробятся они частично, дискоидально. При развитии образуются зародышевые оболочки – наружная серозная и внутренняя амниотическая. В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, заполненную жидкостью. Эта жидкость предохраняет его от высыхания и механических повреждений. Дыхание и удаление продуктов обмена у зародыша осуществляется при помощи специального зародышевого органа – аллантоиса, выполняющего функции мочевого пузыря.

У взрослых амниот кожа малопроницаема для газов и воды благодаря ее верхнему слою. Это предохраняет организм от высыхания. Скелет полностью окостеневает, а пояса конечностей усиливаются. Увеличивается поверхность легких, формируются метанефрические, или тазовые, почки, резко вырастают размеры мозга. Все больше обособляются большой и малый круги кровообращения.

Амфибии, как и рыбы, относятся к анамниям, и яйца их развиваются в воде. Личинка их водная и лишь в результате метаморфоза достигает взрослого состояния.

 

Класс земноводные или амфибии (AMPHIBIA)

 

Земноводные – первые наземные позвоночные, еще сохраняющие связь с водой. Развитие у большинства происходит в воде. Взрослые амфибии имеют парные конечности с шарнирными суставами. Череп аутостиличный (небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой), с шейным позвонком соединяется за счет образования двух затылочных мышелков. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Сердце состоит из двух предсердий и желудочка. Глаза с подвижными веками являются: голая кожа с большим количеством слизистых желез, почки мезонефрические (туловищные), температура тела непостоянная и зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия). Класс включает три современных отряда – бесхвостые, хвостатые и безногие (рис.64).

 

Общая характеристика

Тело взрослых особей состоит из головы, туловища и двух пар ног. Хвост был у древних амфибий – стего­цефалов, почти постоянно обитавших в воде, и сохранился у сравнительно небольшого числа видов, выделенных в отряд хвостатых (тритоны, саламандры), тоже ведущих большую часть своей жизни во взрослом состоянии в водоемах. У подав­ляющего большинства современных земноводных, выделяемых в отряд бесхвостых (лягушки, жабы и многие другие), хвост реду­цировался в связи с тем, что они перешли к передвижению скачками с помощью задних ног (рис. 65). У немногих видов, ведущих полуподземный образ жизни (отряд безногие, или червяги) редуцировались ноги и хвост.

Тело, как правило, сплющено в дорзовентральном направ­лении Голова подвижно соединена с туловищем, что способству­ет лучшей ориентации взрослых земноводных в воздушной среде, особенно при лове пищевых объектов (главным образом летаю­щих насекомых). У рыб же тело сдавлено с боков и голова непод­вижно соединена с туловищем, что необходимо при плавании.

Кожа голая, костная чешуя была только у стегоцефалов. Как известно, масса тела при переносе их из водной среды в воз душную возрастает (закон Архимеда). Поэтому редукция кост­ной чешуи имела большое значение для приспособления первых наземных позвоночных к жизни на суше. В связи с редукцией чешуи и необходимостью защиты тела от механических повреж­дений поверхностные клетки эпидермиса претерпевают умеренное ороговение оболочек. Кожа весьма богата железами, выделения которых усиливают защиту от высыхания и у ряда земновод­ных содержат ядовитые вещества.

Окраска тела разнообразна и для каждого вида специфична. В большинстве случаев она имеет защитное значение, так как благодаря ей эти животные мало заметны на фоне мест их обита­ния.

Кожа земноводных отделена от лежащей под ней мускула­туры обширными полостями с водянистой жидкостью, каких нет ни у рыб, ни у вышестоящих позвоночных – пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, вполне приспособленных к жизни на суше. Эти полости, во-первых, уменьшают опасность высыха­ния тела амфибий, во-вторых, выполняют роль амортизаторов механических воздействий на поверхность тела, в-третьих, об­легчают кожный газообмен, играющий важную роль у рассмат­риваемых животных.

 

Рис. 65. Амфибии.

1 – кольчатая червяга (Siphonopsis) (Ю. Америка); 2 – тритон (Triturus vulgaris); 3 – аксолотль; 4 – амблистома (Amblystoma) (Америка); 5 – пятнистая саламандра (Salamandra salamandra); 6 – протей (Proteus) (пещерные воды Балканского п-ва).

 

Обычная длина тела амфибий несколько сантиметров, не которые виды значительно крупнее, но в среднем представители этого класса имеют меньшую величину тела, чем остальные наземные позвоночные.

Нервная система в связи с более сложными и изменчивыми условиями жизни и коренным изменением характера движения взрослых особенно на суше нервная система амфибии довольно сильно отличается от аналогичной системы костных рыб. Перед­ний мозг всегда крупнее среднего мозга и явственно разделяется на два полушария; в глубинных слоях его крыши появляются нервные клетки, которые можно рассматривать как слабые за­чатки будущей коры головного мозга. Роль его в координации жизнедеятельности всего организма благодаря усилению связен его с другими отделами центральной нервной системы несколько возрастает. Мозжечок развит слабее, чем у рыб, так как положение тела земноводных во время движения вследствие опоры на ноги более устойчиво, чем у рыб. Участки спинного мозга в местах отхождения от него нервов к мышцам ног, которые вы­полняют значительно большую роль, чем мышцы парных плав­ников, заметно утолщены. Периферическая нервная система в связи с появлением длинных, расчлененных ног, прогрессирующей дифференциацией мышечной системы и другими приспособле­ниями к наземной жизни подверглась существенным изменениям.

Из органов чувств наиболее существенным изменениям под­вергся орган слуха. Передача звуковых волн из водной среды в ткани животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из воздуха. Звуко­вые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти це­ликом отражаются от поверхности животного и только около 1 % энергии этих волн проникает в его тело. В связи с этим у зем­новодных возник в добавление к лабиринту, или внутреннему уху, новый отдел органа слуха – среднее ухо. Оно представляет собой наполненную воздухом маленькую полость, сообщающуюся с ротовой полостью посредством евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой, упругой барабанной перепонкой. В среднем ухе находится слуховая косточка (или столбик), которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим в окошечко, затянутое пленкой и ведущее в полость черепа, где находится лабиринт, окруженный перилимфой. Давление внутри среднего ухаравно атмосферному, и барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых воздушных волн, воздействие которых дальше через слуховую косточку и перилимфу передается стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва. Полость среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик – из расположенной около щели подъязычно-нижнечелюстной кости (гиомандибуляре), которая подвешивала у рыб висцеральный отдел черепа к мозговому отделу там, где за ушными костями находился лабиринт.

Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают ор­ганы зрения от высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям различных ве­ществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на раздражения, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к обитанию на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в воде, имеются, как и у рыб, сейсмосенсорные органы.

Земноводным свойственны довольно сложные инстинктивные действия, особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей на западе Украины, наматы­вает на свои задние конечности шнуры икры и до развития головастиков прячется в укромных местах. Через 17 –18 дней самец возвращается в воду, где происходит вылупление голо­вастиков. Это своеобразный инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бесхвостых амфибий известны еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и условные рефлексы, од­нако они вырабатываются с большим трудом.

Скелет в связи с приспособлением амфибий к наземному образу жизни скелет сильно изменился во всех своих частях.

Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, ве­роятно, объясняется необходимостью облегчить в связи с полуна­земным образом жизни массу тела. В составе черепа много кос­тей, перечисленных при описании черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и земноводных парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль под­веска нижней челюсти выполняет квадратная кость. В связи с утратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные ос­татки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуци­руется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенностями их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из нескольких костей.

Позвоночный столб у бесхвостых очень корот­кий и заканчивается длинной косточкой – уростилем, образо­вавшимся из рудиментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он служит для плавания, на суше – для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвоста­тых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у остальных амфибий). У древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную). Вслед­ствие редукции ребер у земноводных нет грудной клетки. Первый позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками чере­па, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.

Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья – лучевой и локтевой, костей запястья, пяст­ных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей голени – большой берцовой и малой бер­цовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, несмотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Первоначально передние и задние ноги были пятипалые, у совре­менных земноводных число пальцев может быть меньшим. Зад­ние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединились плавательными перепонками.

Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопатки, ключицы, вороньей кости. Ключицы и коракоиды соединены с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хрящевые элементы. Головка плеча сочленяется с пле­чевым поясом. Задний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздошной, лобковой и седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочле­нения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком – крестцовым, благодаря чему задние ноги в отличие от брюшных плавников рыб получили довольно прочную опору.

Мышечная система в связи с развитием у амфибий ног, со­стоящих из многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного соединения головы с туловищем, большим, чем у рыб, разделением на отделы позвоночного столба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и другими приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверг­лась значительной перестройке и стала намного разнообразней по сравнению с той же системой рыб. У последних главную массу составляло множество сходных мышечных сегментов. У амфибии появились разные группы мышц мышцы ног (например. бедренные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и разгибатели, мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей (например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы, изменяющие объем ротовой полости (подчелюстная подъязычная и др.), а также многие другие Таким образом, земноводных были заложены основы той мышечной системы, которая потом развивалась, усложнялась и подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих позвоночных – рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у земноводных как низших наземных позвоночных сохранились следы метамерной мускулатуры, в частности довольно хорошо выраженные на брюшной стороне тела.

Кровеносная система тоже сильно изменилась по сравнению с той же системой рыб в связи с заменой жаберного дыхания на легочное, развитием из парных плавников расчлененных ног, преобразованием мышечной и других систем, вызванных приспособлением амфибий к наземному образу жизни Сердце намного крупнее и сложнее устроено, чем у рыб, и состоит из трех камер левого предсердия, правого предсер­дия и одного желудочка. В левое предсердие поступает по легочным венам кровь, насыщенная в легких кислородом и бедная углекислым газом. Такую кровь принято называть артериальной, хотя ее принесли вены. В правое предсердие поступает по венам кровь, отдавшая разным органам большую часть кислорода и насыщенная углекислым газом. Такую кровь принято называть венозной. В результате сокращения предсердий кровь из них по падает в единственный желудочек, но там артериальная и веноз­ная порции ее полностью не смешиваются, так как этому пре­пятствуют многочисленные выросты на внутренней стороне желудочка. Поэтому после сокращения предсердий в правой части желудочка будет находиться венозная кровь, в левой – артериальная, а в средней – смешанная.

От правой части желудочка отходит артериальный конус (унаследованный амфибиями от кистеперых рыб), от которого берут начало четыре пары артерий (образовавшиеся из жаберных приносящих артерий рыб). Первая пара (самая передняя) сонные артерии, несущие кровь к голове, вторая и третья пары – артерии, соединяющиеся в самый большой сосуд тела – аорту, разветвления которой направляются в разные части тела, четвертая пара – легочно-кожные артерии, которые потом разделяются на самостоятельные легочные артерии, несущие кровь в легкие, и кожные артерии, несущие кровь в кожу. В результате сокращения желудочка первая порция крови, попадающая в артериальный конус, будет венозная и она направляется в самые близкие к правой части желудочка и широкие легочно-кожные артерии, вторая порция крови – смешанная – направляется в аорту, третья порция крови – артериальная – идет в сонные артерии. Следовательно, в отличие от жаберных приносящих артерий рыб, которые несли только венозную кровь, перечисленные главные артерии амфибий несут разную кровь, что обеспечивает наиболее целесообразное распределение ее в организме в связи с переходом к легочному способу дыхания. Кровь, насыщенная в коже кислородом, идет по венам в правое предсердие и несколько увеличивает содержание кислорода в венозной крови.

Таким образом, у амфибии в отличие от бесчелюстных и рыб не один, а два круга кровообращения большой – от сердца по артериям и капиллярам во все части тела и из них по капиллярам и венам в правое предсердие, малый – от сердца по легочным артериям и капиллярам в легкие и из них по капиллярам и легочным венам в левое предсердие Недостаток этой системы заключается в том, что большая часть тела снабжается смешанной, с пониженным содержанием кислорода кровью, не обеспечивающей высокую интенсивность обмена веществ.

У земноводных в связи с развитием расчлененных ног, дифференциацией мышечной системы и другими изменениями тела существенно изменилась сеть кровеносных сосудов.

Почти у всех земноводных есть легкие. Эти органы имеют еще очень простое строение и представляют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов. Так как внутренняя стенка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невелика. Трахея почти неразвита и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земно­водных нет, дыхание обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходит следующим образом. При открытых ноздрях (которые в отличие от ноздрей рыб сквозные, т.е., кроме наружных ноздрей, имеются и внутренние ноздри – хоаны) и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем ноздри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в результате сокращения брюшной мускулатуры.

Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выпол­нять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земноводных в условиях недостаточной для них влажности воздуха невозможно. Личинки, живущие в воде, дышат жаб­рами (сначала – наружными, потом – внутренними) и кожей. У некоторых хвостатых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраняются всю жизнь. Таким образом, по способам ды­хания амфибии еще близки к рыбам.

Почки, как и у рыб, туловищные, но более компактной формы, расположенные в задней половине тела на спинной стороне. Моча удаляется через мочеточники (вольфовы каналы), впадающие, как и у кистеперых рыб, в клоаку, и накапливается в мочевом пузыре, который периодически опорожняется через клоакальное отверстие. Так как у амфибий кожа голая и они обитают во влажной или водной среде, то в их тело через кожные покровы может проникать значительное количество воды, избыток которой удаляется через почки.

Ротовая полость очень широкая. У ряда видов (главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, кото­рые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и других костях и слу­жат лишь для удержания добычи. У большинства видов (глав­ным образом у бесхвостых амфибий) зубы частично или пол­ностью редуцируются, зато у них сильно развивается язык. По­следний у лягушек прикреплен к нижней челюсти передним кон­цом и может для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для вы­полнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земно­водных осуществляется челюстями.

Пищеварительная трубка сравнительно корот­кая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть пря­мой кишки представляет собой клоаку; через нее выводятся, кроме кала, моча и половые продукты. В ротовую полость впа­дают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше – у наземных. Печень велика. Поджелудочная железа хо­рошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном жи­вотная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.

Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У многих амфибий этому предшествует сближение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавливает передними конечностями на ее брюшную стенку и этим способствует выхо­ду в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение происходит вне орга­низма самки. У меньшинства видов (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который сам­ка тут же захватывает краями клоаки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение – внутреннее. Наконец, у некоторых видов самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.

У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в ок­раске, строении передних ног, которыми самцы удерживают са­мок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут изда­вать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосо­выми мешочками – резонаторами.

Развитие, как правило, происходит в воде. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки (голо­вастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами и их внутреннее строение напоминает рыб. В течение периода роста происходит превращение головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры атрофируются, развиваются легкие, большие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.

Практическое значение. Многие амфибии полезны тем, что уничтожают большое количество насекомых – вредителей сельскохозяйственных растений, переносчиков, промежуточных и окончательных хозяев паразитов, вызывающих заболевания до­машних животных и людей. Во многих биоценозах амфибии размножаются в большом количестве и играют существенную роль в круговороте веществ. Масса земноводных используются в разнообразных научных исследованиях и в учебных целях. В ряде стран амфибий (главным образом лягушек) употребляют в пищу. Вред же, причиняемый этими животными (в частности, в рыбо­водном прудовом хозяйстве), сравнительно невелик. Между тем чрезмерный отлов этих позвоночных, уничтожение биотопов, где они водятся, широкое, непродуманное использование ядовитых веществ для борьбы с разными вредными организмами губи­тельно отражается на популяциях амфибий. Поэтому проведе­ние разных мероприятий по охране их весьма необходимо.

 

Систематический обзор

Современные земноводные принадлежат к трем отрядам: хвостатые (около 300 видов), безногие (около 60 видов), бес­хвостые (около 2000 видов). Среди наземных позвоночных класс амфибий занимает последнее место по количеству видов. В фауне нашей их около 30 видов.

Отряд хвостатые амфибии. Сравнительно небольшая группа животных, к которой относятся саламандры, тритоны, протеи (имеют жабры, живут в пещерных водоемах и лишены глаз), сирены (с жабрами и лишенные задних ног) и др. Большинство хвостатых амфибий распространено в Северной Америке. По внешнему облику, внутреннему строению и образу жизни они ближе к рыбам, чем другие земноводные. Большую часть жизни хвостатые амфибии проводят в воде, некоторые сохраняют жаберное дыхание; легкие очень примитивны. Есть основание предполагать, что водный образ жизни у этих амфи­бий – вторичный. Возможно, что после того, как земноводные дали начало сухопутным позвоночным (пресмыкающимся), амфибиям стало трудно конкури­ровать со своими потомками. Нередко их жизнь была в мень­шей опасности в мелких водое­мах, где пресмыкающиеся жить не могут и почти не встре­чаются рыбы. Поэтому в про­цессе эволюции чаще выживали те амфибии, которые не закан­чивали метаморфоза и остава­лись жить в воде. Явление выпадения взрослой стадии и достижения личинкой половозрелости называется неотенией. Неотения имеет место и у животных других групп.

Отряд безногие амфибии. Маленькая группа червеобразных животных (червяки), сильно изменившихся в связи с роющим образом жизни и в то же время сохранивших ряд примитивных признаков. Оплодотворение внутреннее. Развитие личинок закан­чивается в воде. Обитают преимущественно в Южной Америке, а также встречаются в тропической Африке и Южной Азии.

Отряд бесхвостые амфибии. Самая многочисленная группа современных земноводных, хорошо приспособленных к полуназем­ному образу жизни. К этому отряду относятся лягушки, жабы, квакши, чесночницы, жерлянки и др. Особенно многочисленны в тропических странах. Многие виды живут на деревьях. Неко­торые бесхвостые (например, жабы) лучше переносят условия наземной жизни и дальше уходят от водоемов, чем большинство видов этой группы. У таких земноводных кожа грубее, лучше развиты легкие и т. д. Однако и они обитают только во влажных местах.

Класс пресмыкающиеся,

или рептилии (REPTILIA)

 

1. Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia)

2. Общая характеристика

3. Систематический обзор

 

Класс пресмыкающиеся, или рептилии (REPTILIA)

 

Форма тела рептилий ящерообразная, змеевидная или плоская и широкая (черепахи). Кожные покровы сверху ороговевают, вследствие чего образуются щетинки, чешуи, щипы и когти. Для воды и газов кожа непроницаема и в связи с этим почти лишена желез.

В позвоночнике формируется шейный отдел, обеспечивающий подвижность головы. Череп имеет затылочный мыщелок, высочные ямы и ограничивающие их височные дуги. Конечности типичны для наземных позвоночных. Дыхание только легочное, причем есть трахея и бронхи. Сердце трехкамерное. Почки метанефрические (тазовые). Головной мозг увеличен за счет полушарий и мозжечка. Обитают в различных биотопах, главным образом в теплых и умеренных широтах. Температура тела непостоянная.

Современные пресмыкающиеся являются остатками господствовавших в прошлом классов. Ныне живущих отрядов – 4, ископаемых – 13 (рис.66).

Пресмыкающиеся произошли во второй половине каменно­угольного периода от более сложных древних земноводных, близких к стегоцефалам. В течение последующей, длительной эволюции они стали настоящими наземными животными, при­способленными к более активному, чем амфибии, образу жизни в различных частях суши, часто в очень засушливых условиях, к размножению и эмбриональному развитию вне водоемов. К со­временным рептилиям относятся ящерицы, змеи, крокодилы и че­репахи (рис. 67).

 

 

Общая характеристика

У рептилий голова подвижно сочленена с туловищем и может совершать движения не только, как у амфибий, в вер­тикальном направлении, но и в горизонтальном. Появилась шея.

Туловище удлиненное (только у черепах широкое), довольно гиб­кое; хвост у подавляющего большинства видов длинный, способ­ный к разнообразным движениям; ноги сильно развиты (у неко­торых видов ящериц и у всех змей ноги редуцированы в связи с переходом к другому активному способу передвижения).

Кожа покрыта роговыми прочными и в то же время легкими чешуями эктодермального происхождения, которые защищают тело не только от механических повреждений, но и от высыха­ния. Ороговевший слой кожи периодически сбрасывается во вре­мя линьки. У черепах и крокодилов в мезенхимном слое кожи развиваются окостенения, у остальных рептилий они отсутствуют. Черепахи хорошо защищены от врагов панцирями. Кожа современных рептилий в отличие от земноводных сухая, лишенная желез.

Окраска наружных покровов разнообразна и у многих видов имеет защитное значение, так как благодаря ей животные мало заметны на фоне окружающей среды.

Величина тела в среднем значительно больше, чем у амфи­бий, а некоторые виды достигают огромных размеров.

Нервная система в связи с более подвижным и сложным образом жизни нервная система рептилий развита лучше, чем у амфибий. Передний мозг значительно больших размеров, чем у последних (в особенности за счет увеличения по­лосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки – зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Возрастает роль этого отдела головного мозга, как координатора жизнедеятельности всего организма. Усложняется строение промежуточного и среднего мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами центральной нервной системы. Мозжечок в связи с усложнением способов передви­жения и необходимостью сохранять равновесие тела развит замет­но лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует характерный для рептилий вертикаль­ный изгиб. Спинной мозг длинный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (бе­лого, т. е. проводящих путей) от внутреннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.

Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и неко­торых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных расстояниях (у многих видов на довольно больших) обеспечи­вается не только, как у рыб и амфибий, перемещением хруста­лика, но и, как у высших позвоночных, путем изменения его кривизны. Кроме век, имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть теменной орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражении. Некоторые прогрессивные изменения произошли в органе слуха: немного уве­личился нижний мешочек; слуховая косточка лучше передает ко­лебания барабанной перепонки во внутреннее ухо; кроме оваль­ного окошечка, появилось второе окошечко – круглое, что уве­личивает подвижность экзолимфы, окружающей лабиринт; бара­банная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углублении. Органы обоняния развиты довольно хо­рошо, внутренняя поверхность их увеличилась. Органы вкуса у большинства видов развиты слабо. В осязании большую роль иг­рает язык.

Скелет почти полностью окостенел благодаря замене грубой волокнистой костной ткани, характерной для земно­водных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защитная функции улучшились. Череп увеличился; вмести­мость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боко­вая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы – одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикреп­ления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозговому отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).

Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил возможность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов. Атлант соединен с затылочным отделом черепа, с помощью одного мыщелка, что также способствует увеличению подвижности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо развитыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, отсутствовавшая у амфибий. От поясничных позвонков отходят укороченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за иск­лючением черепах) позвонков много.

Кости ног лучше развиты и они более прочные, чем у земновод­ных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвиж­ные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд за­пястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функ­ционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление поясов конечностей: плечевого – благодаря его соедине­ниям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового – вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его половины образуют два сращения – седалищное и лон­ное.

Мышечная система подверглась дифференциации, раз­вились новые группы мышц, от которых зависят повороты го­ловы, движения возникшей у рептилий шеи, расширение и суже­ние грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.

Сердце, как и у амфибий, трехкамер­ное, но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки. У крокодилов она уже полная, и сердце у них стано­вится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение ве­нозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов еще нет даже у крокодилов, как это видно из нижеследую­щего описания. В левое предсердие поступает артериальная кровь – она идет из легких. В правое предсердие поступает венозная кровь – она собирается из всех частей тела. Далее кровь из обоих предсердий поступает в желудочек: в правую его половину – венозная, в левую – артериальная. Благодаря нали­чию перегородки, хотя и неполной, кровь в желудочке меньше смешивается, чем у земноводных. Артериального конуса нет, и главные артериальные стволы отходят непосредственно от сердца.

От правой стороны желудочка отходят легочные артерии (бывшая четвертая пара жаберных артерий), несущие в легкие венозную кровь. Бывшая третья пара жаберных сосудов атрофиро­валась. Вторая пара сосудов состоит из двух дуг аорты: пра­вая дуга начинается от левой части желудочка и несет артериаль­ную кровь, левая дуга начинается от правой части желудочка (но ближе к левой части желудочка) и несет смешанную кровь. От правой дуги аорты отходят сонные артерии (бывшая пер­вая пара жаберных сосудов), идущие к голове. Они снабжают мозг, особенно чувствительный к недостатку кислорода, арте­риальной кровью. Обе дуги аорты соединяются в аорту, которая разветвляется на множество артерий. Таким образом организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земновод­ных, что способствует более интенсивному обмену веществ.

Органами дыхания у рептилий служат легкие, так как их кожа непригодна для газо­обмена; слизистая оболочка ротовой полости, играющая значи­тельную роль в дыхании земноводных, используется для выполне­ния этой функции немногими видами пресмыкающихся. По этой причине и особенно в связи с возросшей активностью рептилий по сравнению с амфибиями строение легких и дыхательных путей усложнилось. Легкие представляют собой органы большей величины и глубже расположенные в грудной полости, чем у земноводных. Внутренняя поверхность их значительно возросла благодаря развитию на ней множества перекладин с более густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкие, пройдя через хоаны, глотку, гортань, длин­ную трахею, просвет которой поддерживается хрящевыми коль­цами. Во время прохождения через трахею воздух очищается от пыли, температура его приближается к температуре тела. У амфибий трахея была в зачаточном состоянии. Задний конец трахеи разделяется на два бронха, в стенках которых тоже име­ются хрящевые кольца. Осуществление вдоха и выдоха проис­ходит более эффективно, чем у амфибий, благодаря развитию у рептилий грудной клетки, объем которой увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе. Такой же механизм сохранился у высших позвоночных – птиц и млекопитающих.

Выделительная система сильно изменилась в связи с усилением интенсивности обмена веществ рептилий, что привело к увеличению количества продуктов диссимиляции, и полным прис­пособлением их к наземному образу жизни, вследствие чего воз­никла необходимость более экономно использовать поступающую в организм воду. Поэтому у рептилий развились более сложные органы выделения, названные тазовыми, или вторичными поч­ками (метанефрос). Все канальцы этих почек не имеют воронок и начинаются боуменовыми капсулами, окружающими мальпигиевы тельца с увеличенным количеством капилляров. Канальцы тазовых почек очень длинные и густо оплетены капиллярами. В боуменовых капсулах из просочившихся туда из мальпигиевых телец растворенных в воде продуктов диссимиляции и не­которых органических веществ (например, глюкозы) образуется первичная моча. Последняя во время прохождения через длинные почечные канальцы отдает обратно в кровь через оплетающие их стенки капилляры значительную часть воды и другие вещества, необходимые для организма. Образовавшаяся после этого вторичная моча выходит не через вольфовы каналы, а через заново развившиеся мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом пузыре. Процессы образования первичной и вторичной мочи совершаются и в туловищных почках, но с возвратом меньшего количества воды в кровь. Первичноводные же позвоноч­ные, в особенности земноводные, кожа которых голая, часто страдают от избытка воды, а не от недостатка ее. Следует также отметить, что у рептилий конечным продуктом разложения бел ков является мочевая кислота, на выведение которой из организма с мочой затрачивается мало воды. У земноводных и у ряда других первичноводных позвоночных разложение белков приводит к образованию мочевины, на удаление которой требуется много воды.

У эмбрионов рептилий есть зачаток головной почки и разви­тая туловищная почка, которая функционирует у взрослых особей (у ряда видов ящериц) до наступления половой зрелости. Эти факты подтверждают преемственность трех видов почек в течение эволюции позвоночных.

Пищеварительная система более дифференцирована, чем у земноводных. Зубы в основном сосредото­чены на челюстях, количество их велико, но они однотипны и служат преимущественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого неба, который завершается у крокодилов. Благодаря образованию твердого неба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что облегчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глотка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелудочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и заканчивается клоакой. Современные пре смыкающиеся питаются преимущественно животными, число растительноядных видов незначительно.

В состав мужской половой системы рептилий входят два семенника округлой формы, лежащие по бокам пояс­ничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образовавшиеся из передних участков туловищных почек, два семя провода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйцеводов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворение только внутреннее. Семя вводится самцами в клоаку самки при помощи совокупительных органов. Созревшие яйцеклетки, содержащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Сое­динение женских и муж­ских гамет происходит в верхней части яйцево­дов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, продвигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются белковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой. У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическое размножение самок. Самцов у таких видов, как пра­вило, нет.

Развитие прямое; личинок у рептилий нет. Оплодотворенные яйца пресмыкающиеся откладывают в почву, под камнями, листьями и т. д. У ряда видов развитие зигот совершается в поло­вых путях самки и сразу после выхода развившихся яиц наружу из них вылупляются сформированные животные, т. е. для таких видов характерно яйцеживорождение. У немногих видов наблю­дается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с сосудами яйцевода и эмбрион получает значитель­ную часть питательных веществ из организма матери. Яйцеживо­рождение чаще наблюдается у видов, распространенных в северных и горных районах. Очевидно, яйцеживорождение яв­ляется защитой развивающихся зародышей от охлаждения и дру­гих неблагоприятных условий. Нет ни одного вида рептилий, у которого яйца развиваются в воде; даже у рептилий, проводя­щих большую часть жизни в воде (все крокодилы, многие черепа­хи, некоторые змеи), откладка яиц и их развитие совершаются только на суше. Морские змеи, никогда не покидающие воду, относятся к живородящим.

Яйца и зародыши рептилий обладают рядом приспособлений для развития на суше. Во-первых, яйца покрыты скорлупой и другими оболочками, которые защищают их от высыхания и пов­реждений. Во-вторых, у зародышей развиваются особые зароды­шевые оболочки (серозная, амнион и аллантоис), которые имеют большое значение для обеспечения эмбрионального развития животных на суше. Серозная оболочка и амнион развиваются из одной и той же двойной складки тела зародыша, происходящей из эктодермы и мезодермы. Эта складка появляется с двух противоположных сторон в виде зачатков, которые рас­тут навстречу друг другу и смыкаются над зародышем. Наруж­ная часть складки превращается в серозу (ее наружный слой эктодермальный, внутренний – мезодермальный), а внутрен­няя – в амнион (его наружный слой мезодермальный, внутрен­ний –эктодермальный). Полость, образуемая амнионом, напол­нена водянистой жидкостью, благодаря чему развитие происхо­дит во влажной среде, и зародыш защищен от высыхания и послед­ствий различных сотрясений, особенно опасных в условиях воз­душной среды.

Происхождение. Первые рептилии, возникшие во второй по­ловине каменноугольного периода, обитали во влажных био­топах суши и, вероятно, размножались и развивались в воде. К этому времени суша уже была заселена низшими наземными растениями, различными беспозвоночными, начиналось завоева­ние воздуха насекомыми. Рептилии, которые могли удаляться на большие расстояния, чем амфибии, от водоемов, имели в изобилии пищу и не встречали серьезных врагов. В конце каменноугольного периода и неоднократно в течение пермского периода климат стано­вился более засушливым, что вызывало гибель многих амфибий, и, наоборот, содействовало прогрессивному развитию и более ши­рокому распространению на суше рептилий. Спустя некоторое время они перешли к размножению и развитию вне водоемов, сначала в более влажных наземных биотопах, а потом в более су­хих местах. В течение мезозойской эры они распространились по всему земному шару и возникло много различных групп. Наряду с хищниками было много растительноядных видов, по­явились рептилии, приспособленные к полету, и рептилии, обитаю­щие в морях. Величина их тела была различна, но большинство были крупными животными, а некоторые имели гигантские раз­меры – до 20 м и более в длину. Климат на протяжении почти всей мезозойской эры был теплым, очень благоприятным для этих жи­вотных, не имеющих достаточно высокую постоянную температуру тела и теряющих свою активность при охлаждении окружаю­щей среды.

В конце мезозойской эры на земном шаре происходили мощ­ные горообразовательные процессы, сопровождающиеся резким изменением условий существования (температуры, влажности и др.). Это повлекло за собой массовое вымирание мезозойских рептилий, не выдержавших борьбу за существование в таких тя­желых для них условиях неорганической среды, осложненную со­ревнованием с млекопитающими и птицами. Тогда же возникли и стали многочисленными в течение кайнозойской эры новые груп­пы пресмыкающихся – ящерицы и произошедшие от них змеи. Из старых же групп сохранились лишь один очень примитивный вид первоящеров, небольшое количество крокодилов и черепах. Современные рептилии распространены преимущественно в теплых странах, особенно в субтропических и тропических, в странах с умеренным климатом их мало, на далеком севере они отсут­ствуют.

 

Систематический обзор

В мировой фауне насчитывается около 6600 видов рептилий: первоящеров – 1, черепах – 230, крокодилов – 22, ящериц – около 3900, змей около 2500. По численности видов рептилии стоят среди наземных позвоночных на втором месте, уступая только птицам.

Подкласс первоящеры (Prosauria)

Единственный представитель этой очень древней группы – гаттерия – сохранился только на островах Новой Зеландии. Строение гаттерии характеризуется рядом примитив­ных признаков: двуяковогнутые позвонки с остатками хорды между ними, на сошнике имеются зубы, совокупительных органов нет и т. д. Длина тела до 60 см. После заселения Новой Зеландии людьми гаттерия была почти истреблена; сейчас от полного истребления ее защищает специальный закон об охране этого замечательного животного.

Подкласс черепахи (Chelonia)

Отличаются от остальных рептилии прежде всего панцирем, состоящим из спинного и брюшного костных щитов, покрытых снаружи роговыми пластинками. Зубов нет, их заменяют заостренные роговые края челюстей. Скелет и другие системы органов довольно сильно изменены. Некоторые черепахи достигают огромной величины и имеют в длину до 2 м при массе 500 – 600 кг. Человек истребил большое количество черепах, так как мясо и яйца многих из них съедобны, а щиты идут на разные изделия. Большинство черепах временно или постоянно живут в воде. Интересно, что у последних панцирь сильно облегчен, а конечности превратились в ласты для плавания. Питаются черепахи преимущественно различными животными (беспозво­ночными, рыбами и др.), но некоторые виды растительноядны.

Подкласс крокодилы (Crocodilia)

Крупные хищные пресмыкающиеся (самые большие из них достигают 10 – 12 м), ведущие водный образ жизни. Органи­зация крокодилов в некоторых отношениях более совершенна, чем других рептилий (лучше развита нервная система, сердце четырехкамерное, зубы сидят в ячейках, имеется развитое твердое нёбо и т. д.). В настоящее время их осталось небольшое число видов и они все включены в Красную книгу. Крокодилы пита­ются крупными водными беспозвоночными, рыбами и другими позвоночными, в том числе млекопитающими. Некоторые виды нападают на человека. Из кожи крокодилов изготавливают различные изделия.

Подкласс чешуйчатые (Squamata)

Отряд ящерицы (Lacertilia). Большинство ящериц –живот­ные небольших размеров. Обитают в самых разнообразных условиях: в степях, пустынях, лесах, горах и т. д. Мелкие виды питаются насекомыми и другими беспозвоночными, более крупные (вараны и др.) нападают на позвоночных; немногие виды расти­тельноядны. Ящерицы истребляют вредных насекомых. Некото­рых ящериц используют в пищу, но в общем практическое значе­ние рассматриваемого отряда невелико. Известна лишь одна ядовитая ящерица – ядозуб, живущая на юге Северной Америки.

Отряд змеи (Ophidia). Своеобразная группа позвоночных, произошедших от каких-то вымерших ящериц. Следует отметить, что среди современных ящериц имеются виды, у которых наблюдается редукция ног. Змеи отличаются от своих предков не только отсутствием ног, но и рядом других признаков. Тело очень вытянутое, количество ребер увеличилось (на них при ползании змеи опираются). У удавов сохранились руди­менты таза и задних ног. Грудины у змей нет. Веки срос­лись и стали прозрачными, что защищает глаза от разных по­вреждений. Среднее ухо и ба­рабанная перепонка редуциро­вались. Одни органы (почки, половые железы и др.) сильно удлинились, другие уменьшились или атрофировались (левое легкое и др.) Почти все змеи – хищники и лишь некоторые виды питаются насекомыми. Кости, образующие верхнюю челюсть, подвижно соединены между собой и с соседними костями, а левая и правая половины нижней челюсти соединены связкой. Поэтому змеи могут широко раскрывать рот и заглатывать добычу больших размеров; стенки пищеварительной трубки тоже спо­собны к значительному растяжению. Среди рассматриваемого отряда довольно много ядовитых видов. Яд выделяется видо­измененными верхнегубными слюнными железами и попадает в тело жертвы через раны, нанесенные особыми удлиненными зубами, расположенными на верхней челюсти. Эффективным средством против змеиного яда являются специальные сыворотки.

В нашей стране мало ядовитых змей, среди которых наиболее распро­странена гадюка обыкновенная (в степях южной части европей­ской территории – гадюка степная), близкая к гадюке, очень ядовитая гюрза. На домашних млекопитающих яд змей действует нередко сильнее, чем на человека. Однако польза, при­носимая змеями, вероятно, значительно превышает причиняемый ими вред, так как они истребляют большое количество вредных грызунов, а яд разных змей идет на приготовление ряда лекарст­венных препаратов, в связи с чем некоторые виды этих пресмыкаю­щихся разводят в специальных питомниках (серпентариях).

КЛАСС ПТИЦЫ (AVES)

 

Основные вопросы:

1. Класс Птицы (Aves)

2. Общая характеристика

3. Систематический обзор

 

 

Птицы возникли в начале юрского периода (по новейшим дан­ным – в триасе) от пресмыкающихся, организация которых к этому времени уже сильно усложнилась в результате длительного эволюционного развития. Это сделало возможным переход древес­ных видов сначала к планирующему способу передвижения, а впоследствии к полету. Приспособление к полету наложило отпечаток на строение птиц и их жизнедеятельность. Отдел зоологии, пос­вященный всестороннему изучению птиц, называется орнитоло­гией.

 

Общая характеристика

 

Тело птиц состоит из округлой головы, туловища, начинающегося очень подвижной шеей, передних конечностей, превратившихся в крылья, и хорошо развитых ног. Форма тела – обтекаемая, лишенная выступающих частей, компактная; крылья у передвигающихся по земле птиц или находящихся в покое сло­жены на. спине. Поверхность распростертых во время полета крыльев значительно превышает поверхность туловища. Отмечен­ные особенности имеют большое значение для обеспечения пере­движения птиц в воздухе, а также по земле. Хвост отсутствует.

Кожа тонкая, что имеет существенное значение для уменьше­ния массы тела птиц и обеспечения подвижности перьев. В ней нет, как и у современных рептилий, желез, клетки наружных слоев ее эпидермиса сильно ороговевают, вследствие чего резко уменьшается испарение воды, столь необходимой для интенсивного обмена веществ, присущего птицам. Соединительнотканный слой кожи подстилается рыхлой клетчаткой, в которой могут накапли­ваться запасы жира.

Рис. 68. Номенклатура отдельных частей тела и оперения птицы.

1 – подклювье; 2 – надклювье; 3 – клюв; 4 – ноздри; 5 – уздечка; 6 – лоб; 7 – темя; 8 – затылок; 9 – шея; 10 – спина; 11 – большие кроющие крыла; 12 – надхвостье; 13 – второстепенные маховые перья; 14 – первостепенные маховые перья; 15 – верхние кроющие хвоста; 16 – рулевые; 17 – нижние кроющие хвоста; 18 – кроющие маховых перьев; 19 – подхвостье; 20 – гузка; 21 – плюсна; 22 – задний палец; 23 – голень; 24 – бок брюха; 25 – бок груди; 26 – крылышко; 27 – средние кроющие крыла; 28 – плечевые; 29 – наружный палец; 30 – средний палец; 31 – внутренний палец; 32 – брюхо; 33 – грудь; 34 – малые кроющие крыла; 35 – кистевой сгиб крыла; 36 – зоб; 37 – шея; 38 – бок шеи; 39 – щеки; 40 – бока головы; 41 – подбородок.

 

Тело покрыто перьями. Различают перья контурные и пуховые (рис. 68). Контурное перо состоит из рогового стержня, который разделяется на очин и ствол; от ствола отходят длинные роговые пластинки – бородки первого порядка, от них – более короткие бородки второго порядка, сцепленные крючочками, в результате чего образуется прочная пластинка – опахало. В пуховом пере стержни слабые, бородки – мягкие, не сцепленные крючочками. Различают еще пух, в котором стержня нет, а имеются только мяг­кие бородки. Контурные перья прикреплены к коже не на всей поверхности, а только на определенных участках – птерилиях. Остальные участки кожи – аптерии – лишены кон­турных перьев, хотя они прикрыты ими. На этих участках у боль­шинства птиц есть пух и пуховые перья. Последние могут быть и на птерилиях. Контурные перья названы так потому, что они в значительной степени определяют форму (контур) птиц. Они обра­зуют прочную поверхность крыльев и на заднем конце тела – ру­левую лопасть. Следовательно, контурные перья играют перво­степенную роль в обеспечении полета. Весь перьевой покров предохраняет тело от излишней отдачи тепла и от механических повреждений, столь возможных во время полета, а также при передвижении по земле, на деревьях и т. д. Отмеченные положи­тельные свойства перьевого покрова сочетаются с его малой массой, что так важно для летающих животных. Для сохранения эластичности контурных перьев птицы при помощи клюва смазы­вают их выделениями единственной кожной железы – копчико­вой, расположенной около клоаки.

Образование пера начи­нается с выпячи­вания эктодермального сосочка, схожего с первыми стадиями развития роговых чешуи реп­тилий. Внутри сосочка имеется вырост соединительнотканното слоя кожи с кровеносными со­судами, питающими развиваю­щееся перо. Снаружи сосочек окружен эпидермальным чехликом, под покровом которого происходит ороговение групп эктодермальных клеток и пре­вращение их в бородки. По окончании развития бородок чехлик сбрасывается, освобождая готовое перо в виде пуха. При формировании пуховых и контурных перьев образуются стержни, от которых отходят бородки. Следовательно, готовые перья представляют собой чисто эктодермальные образования, в развитии которых при­нимает участие мезодермальный слой кожи.

Несмотря на достаточную прочность перьев, они все-таки пов­реждаются в результате воздействия разных внешних факторов, снашиваются (или, как говорят иногда, обнашиваются). Поэтому у птиц происходит периодическая смена оперения – линька. У одних птиц линьке одновременно подвергается весь перьевой пок­ров. Такие птицы во время линьки не могут летать и прячутся в укромных местах. У других же птиц смена оперения совер­шается постепенно Линька первого типа наблюдается у видов, которые добывают пищу не в полете; линька второго типа харак­терна для видов, которые настигают свою жертву на лету. Смена перьев необходима также в связи с изменениями условий среды в разные времена года, например, в зимнем оперении больше пуха и пуховых перьев, чем в летнем и т. д.

Окраска перьев птиц разнообразна и характерна для каждого вида. Она обусловлена сочетанием разных пигментов: темных – меланинов, желтых и красных – липохромов. При отсутствии пигментов окраска перьев белая. Значение окраски различно: благодаря ей птицы менее заметны на фоне тех биотопов, где они обитают; она облегчает встречу самцов и самок одного и того же вида, общение между особями последнего, она меняется в зави­симости от изменений неорганических условий среды, например, птицы, обитающие в более влажных и теплых местах их ареала, имеют более темную окраску, а в более сухих и холодных мес­тах – более светлую. У ряда видов окраска может меняться в связи с изменением сезонных климатических условий.

Нервная система в связи с очень энергичным образом жизни птиц, потребовавшим усложнения всех систем органов, нервная система развита значительно лучше, чем у рептилий. Головной мозг намного превосходит по размерам мозг рептилий. Передний мозг велик, полосатые тела его, в которых находятся центры регуляции зрения, движения и других функций, весьма развиты. Кора полушарий выражена значительно лучше, чем у пресмыкаю­щихся. В результате этих и других прогрессивных изменений роль переднего мозга как координатора всей сложной жизнедея­тельности птиц резко возросла, способность к установлению новых связей со средой путем более быстрого приобретения условных рефлексов значительно улучшилась. Обонятельные доли развиты меньше, чем у ранее рассмотренных классов позвоноч­ных, так как у птиц в их отношениях со средой главную роль играют зрение и слух. Усложнились и другие отделы головного мозга, в особенности мозжечок, имеющий очень крупные разме­ры. Значение его чрезвычайно возросло в связи с приспособлением птиц к полету. Спинной мозг ввиду редукции хвоста короткий, но строение его сильно усложнилось Головных нервов – 12 пар.

Глаза велики, их масса у многих видов превосходит массу головного мозга. Дальность зрения у многих видов очень велика, поле зрения весьма широко; аккомодация к видению на разных расстояниях совершенна и осуществляется разными способами – изменением кривизны хрусталика, а также роговицы, в меньшей степени более старым способом, т. е. перемещением хрусталика. Птицы хорошо различают цвета, их оттенки, особенности рисунка окраски окружающих их предметов. Необходимость столь совер­шенного зрения птиц вполне понятна, если учесть быстроту их передвижения во время полета, да и во многих случаях по земле.

Орган слуха устроен более сложно, чем у рептилий; нижний мешочек, воспринимающий звуковые колебания, увеличен за счет отходящего от него отростка (его называют завитком улитки, срав­нивая с гомологичным органом млекопитающих, у которых этот отросток имеет 2¹/₂ оборота); слуховая косточка благодаря изменениям в ее строении лучше передает в лабиринт звуковые колебания барабанной перепонки, расположенной в более разви­том, чем у рептилий, наружном слуховом проходе; обрамление отверстия последнего перьями (особенно у совиных) напоминает слуховую раковину млекопитающих, играющую роль рупора. Птицы, как известно, издают разнообразные звуки, объединяю­щиеся у многих видов в сложные мелодии. В этом отношении птицы превосходят млекопитающих, способных издавать преиму­щественно однообразные звуки. Звуковая деятельность играет в жизни птиц огромную роль: в общении родителей с птенцами, самцов с самками, с другими особями того же вида, а также с представителями других видов.

Обоняние, как отмечалось, развито слабее, чем у других позво­ночных, но у видов, питающихся падалью, которую они находят по запаху, оно развито лучше. Вкусовые раздражения воспри­нимаются особыми скоплениями клеток, расположенными на сли­зистой оболочке ротовой полости и языке. Но эти органы играют в жизни птиц несравненно меньшую роль, чем у млекопитающих. В коже имеются свободные окончания нервов и скопления раз­ных чувствующих клеток, функции которых различны: осязание, восприятие изменений температуры, положения перьев и др.

Для нервной деятельности птиц характерны разнообразные и очень сложные инстинкты. Инстинктивная деятельность прояв­ляется во взаимоотношениях самцов и самок, постройке гнезд, выкармливании и охране потомства, в способности многих птиц к дальним перелетам в связи со сменой времен года и т.д. Инстинк­ты проявляются на определенном этапе индивидуального развития птиц в определенных условиях внешней среды. Так, например, инстинкт ухаживания самцов за самками проявляется при дос­тижении ими половой зрелости, наступление которой, в свою очередь, сильно зависит у ряда видов от удлинения светлого периода суток весной. Другие инстинкты свойственны птицам в течение всей жизни. Отсутствие сознания в инстинктивных действиях можно проиллюстрировать на следующем примере. Хорошо известно, что кукушки подбрасывают свои яйца в гнезда мелких воробьиных птиц. Вылупившийся кукушонок, еще слепой и глухой, выбрасывает яйца и птенцов хозяев гнезда, а те продол­жают кормить быстро растущего, прожорливого нахлебника. Спо­собность к образованию условных рефлексов у птиц развита во много раз лучше, чем у пресмыкающихся. Этой способно­стью люди пользуются при разведении домашних птиц. У кур, на­пример, легко и быстро вырабатываются условные рефлексы: они сбегаются к месту кормления, вечером возвращаются на насесты и т. д.

Инстинктивная деятельность особенно ярко проявляется у птиц, совершающих дальние сезонные перелеты: весной – из южных стран в северные страны, где они размножаются и выкарм­ливают своих птенцов, а осенью с приближением более холодного времени возвращаются в южные страны. Инстинктивный характер перелетов подтверждается тем, что молодые птицы, появившиеся на севере, в ряде случаев летят на юг самостоятельно, а не с роди­телями, т. е. не используя опыта последних. Были поставлены опыты с перелетными птицами в условиях, которые оставались характерными для летнего времени года, тем не менее подопыт­ные животные с приближением осени испытывали беспокойство и пытались улететь. Пути перелетов, места пребывания перелетных птиц в южных странах и места, где они выводят свое потомство в северных странах, почти всегда постоянны. Проблема перелетов до сих пор остается до конца не разрешенной, в частности, не выяснено с достаточной полнотой, чем руководствуются птицы, совершая столь далекие передвижения, хотя доказано, что они могут учитывать положение солнца, луны и звезд, обладают «компасным чувством» и т. д. Взрослые птицы, возвращающиеся в южные страны (причем в течение ряда лет), используют свой опыт в выборе наиболее удобных мест для миграций (вдоль рек, границ лесов и т. д.). Во время перелетов большое число птиц, конечно, погибают. Однако поскольку перелеты продолжаются в течение огромных промежутков времени, это означает, что они имеют большое приспособительное значение, так как обеспечивают размножение птиц в благоприятных условиях. Таким образом, способность к таким миграциям возникла у птиц в результате есте­ственного отбора в течение длительного времени. Формирование перелетов начиналось с кочевок на небольшие расстояния. Посте­пенно расстояние увеличилось, когда это оказалось выгодным для сохранения вида. В заключение следует подчеркнуть, что известен ряд фактов, подтверждающих некоторую изменчивость миграций птиц, что является основой для возникновения новых путей перелетов. Понятно, что способность птиц к таким длитель­ным миграциям стала возможной благодаря их совершенному приспособлению к полету и про­грессивным особенностям всех систем органов, в первую оче­редь нервной системы. Птицам свойственны и некоторые про­явления рассудочной деятель­ности; так, например, некоторые хищные птицы поджидают свою жертву, скрывшуюся в кусты, с противоположной стороны убежища.

Череп в связи с большим размером головного мозга относительно велик. Он соединен с позвоночным стол­бом, как у тех пресмыкающихся, от которых произошли птицы, одним мыщелком – затылочным. Кости черепа тонкие, что умень­шает массу головы и облегчает ее движения при захвате добычи и во время полета, а также понижает центр тяжести тела, спо­собствуя большей устойчивости его. Защита мозга усиливается сращением у взрослых птиц костей черепа, хотя у зародышей швы, разделяющие кости, имеются. В состав черепа входят в основном те же кости, что и у пресмыкающихся. Квадратные кости подвеши­вают, как и у земноводных и пресмыкающихся, нижнюю челюсть (образованную несколькими костями) к мозговому отделу черепа. Нёбо птиц образовано отростками верхнечелюстных костей, нёб­ными костями, сошником и крыловидными костями.

Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность позво­ночного столба обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полете. Шейный отдел позвоночника очень длинный. Строение первых двух шейных позвонков (атланта и эпистрофея) и седлообразные суставные поверхности остальных шейных позвонков обеспечивают чрезвы­чайную гибкость шеи. Поэтому голова птиц очень подвижна, что облегчает поиски и хватание пищи, чистку перьев, смазывание их выделениями копчиковой железы и т. д.

Ребра состоят из двух частей – позвоночной и грудинной. Такое строение ребер облегчает изменение объема грудной клет­ки, что очень важно при вдохе и выдохе. Соседние ребра соеди­нены между собой маленькими клювовидными отростками, благо­даря чему усиливается прочность грудной клетки. Грудина у ле­тающих птиц и у пингвинов, плавающих при помощи ластов, т. е. видоизмененных кр