ЛЕКЦИЯ 22

ПЕЧЕНЬ И ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

ПЕЧЕНЬ

Печень (hepar) состоит из правой и левой долей, покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят про­слойки соединительной ткани.

Развитие. Начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в ви­де выпячивания стенки энтодермальной кишки. Это выпя­чивание называется печеночной бухтой. Из краниальной части печеночной бухты развиваются правая и левая доли печени и ее протоки, из каудальной — желчный пузырь и его проток. Из устья бухты формируется общий желчный проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку. Строма печени развивается из мезенхимы.

Общий план строения. Печень снаружи покрыта сое­динительнотканной капсулой (Глиссоновой капсулой). Капсула покрыта брюшиной, прочно срастающейся с кап­сулой. Паренхима печени состоит из 500 000 печеночных долек.

Печеночная долька — структурно-функциональная еди­ница печени, имеет форму призмы, расширенной у основа­ния и суженной у вершины. Ширина дольки колеблется око­ло 1,5 мм, высота — несколько больше.

Простые дольки могут сливаться, образуя сложные доль­ки. У человека дольки печени отделены друг от друга тонки­ми прослойками соединительной ткани, у животных (у сви­ньи) эти прослойки значительно толще. При поражении печени алкоголем развивается цирроз печени, который характеризуется атрофией долек и разрастанием соедини­тельной ткани.

В междольковых прослойках соединительной ткани (строме печени) проходят междольковые и вокругдольковые кро­веносные сосуды и желчные протоки и нервы.

Кровеносная система печени. Кровеносная система пе­чени отличается тем, что в ворота печени входят печеночная артерия, приносящая артериальную кровь, и воротная вена, несущая венозную кровь от непарных органов брюшной поло­сти. Каждый из этих сосудов разветвляется на долевые → сег­ментарные → междольковые → вокруг­дольковые → капилляры. Капилляр, отходящий от вокругдольковой вены, сливается с капилляром, отходящим от вокругдольковой артерии. В результате этого слияния образуется внутридольковый печеночный капилляр, по которому течет смешанная (артериальная и венозная) кровь. Внутридольковые капилляры впадают в центральную вену дольки, по которой кровь поступает в подцольковую вену. Поддольковые вены впадают в ветви печеноч­ных вен. Печеночные вены в количестве 3-4 впадают в ни­жнюю полую вену.

Таким образом, кровеносную систему печени можно разде­лить на 3 системы:

1) систему притока крови, представленную воротной веной и печеночной артерией и заканчивающуюся капиллярами, отходящими от вокругдольковых артерий и вен;

2) систему циркуляции, представленную внутридольковыми синусоидными капиллярами, образующимися в результате слияния артериальных (отходящих от вокругдольковых арте­рий) и венозных (отходящих от вокругдольковых вен) капилля­ров;

3) систему оттока, начинающуюся центральными венами долек и заканчивающуюся печеночными венами.

Междольковые и вокругдольковые артерии являются ар­териями мышечного типа; в местах их разветвления имеют­ся сфинктеры, регулирующие приток артериальной крови.

Междольковые и вокрутдольковые вены являются венами со слабым развитием мышечных элементов. В местах их раз­ветвления находятся сфинктеры, регулирующие приток ве­нозной крови.

Междольковые и вокрутдольковые артерии и вены прохо­дят в междольковых прослойках соединительной ткани ря­дом с междольковыми и вокругдольковыми желчными прото­ками и образуют «триады» печени (trias hepatica).

Центральные вены долек и поддольковые вены — это вены безмышечного типа. В ветвях печеночных вен имеются мы­шечные сфинктеры, регулирующие отток крови из печени. Благодаря сфинктерам, в печени может депонироваться зна­чительное количество крови.

Классические печеночные дольки состоят из печеночных балок (trabecula hepatica). Балки состоят из печеночных кле­ток, или гепатоцитов (hepatocytus). Между печеночными бал­ками проходят внутридольковые синусоидные капилляры. Балки и капилляры расположены радиально.

Внутридольковые синусоидные капилляры имеют диа­метр около 30 мкм, их стенка выстлана эндотелиоцитами. В тех местах, где эндотелиоциты прилежат друг к другу, име­ются поры. Участки эндотелиоцитов, имеющие поры, называ­ются ситовидными. Между эндотелиоцитами располагаются звездчатые макрофаги (macrophagocytus stellatus), или клет­ки Купфера. Макрофагоциты развиваются из моноцитов, имеют звездчатую форму и выполняют защитную функцию. К звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам при помощи псевдоподий прикрепляются ямочные клетки (pit-клетки), в цитоплазме которых имеются секреторные гранулы. Ямоч­ные клетки относятся к большим лимфоцитам. При заболева­ниях печени они уничтожают поврежденные гепатоциты, т. е. выполняют функцию киллеров; при выздоровлении выполня­ют эндокринную функцию, т. е. выделяют факторы, стимули­рующие пролиферацию (деление) печеночных клеток.

Вблизи центральной вены и по периферии печеночной дольки эндотелиоциты и звездчатые клетки лежат на преры­вистой базальной мембране, а в промежуточной части внутридольковых синусоидных капилляров базальная мембрана отсутствует.

Вокругсинусоидные пространства шириной до 1 мкм располагаются вокруг внутридольковых синусоидных капил­ляров. В этих пространствах находится жидкость, содержа­щая компоненты плазмы крови, отростки макрофагов, микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна, опле­тающие печеночные балки, и отростки перисинусоидальных липоцитов.

Перисинусоидальные липоциты имеют размеры 5-10 мкм, располагаются между соседними гепатоцитами. В их цитоплазме содержатся мелкие капельки липидов, мно­го рибосом и незначительное количество митохондрий. Ко­личество этих липоцитов увеличивается при заболеваниях печени. Функции перисинусоидальных липоцитов: 1) депо­нирование жирорастворимых витаминов и 2) образование волокон.

Печеночные балки состоят из 2 рядов гепатоцитов, приле­жащих друг к друту. ГЬпатоциты соединены между собой по типу «замка» и при помощи десмосом и плотных контактов. Между балками имеются анастомозы, поэтому радиальное направление балок слабо выражено.

Печеночные балки можно отнести к концевым отделам экзокринных желез, а также к тяжам железистых клеток эндо­кринных желез. Их сходство с концевыми отделами экзокринных желез проявляется в том, что в гепатоцитах балок вырабатывается желчь, которая выделяется в желчные ка­пилляры и по системе выводных протоков поступает в две­надцатиперстную кишку. Сходство печеночных балок с тя­жами железистых клеток эндокринных желез проявляется в том, что из гепатоцитов в кровь выделяются глюкоза, белки, липиды, мочевина, витамины и другие вещества.

Желчные капилляры образуются в результате того, что имеющиеся на прилегающих поверхностях одного и второго рядов гепатоцитов балки желобки совпадают. Образовавши­еся в результате прилегания желобков желчные капилляры не имеют собственной стенки, их стенкой являются гепато­циты. От гепатоцитов в капилляры отходят микроворсинки. Диаметр желчных капилляров не превышает 1 мкм.

В нормальных условиях просвет желчных капилляров не сообщается с перисинусоидальными пространствами, так как между гепатоцитами имеются замыкательные пластин­ки. При заболеваниях печени, когда разрушаются клетки пе­ченочных балок, желчь из желчных капилляров поступает перисинусоидальные пространства и распространяется по всему организму, окрашивая органы, кожу и белки глаз в желтый цвет.

Движение желчи по желчному капилляру обеспечивается аментами микроворсинок, которые, колеблясь, продвигают желчь к дистальному концу желчного капилляра. При нарушении колебаний микроворсинок наступает холостаз (застой желчи в желчных капиллярах).

Желчный капилляр слепо начинается в центральном конце печеночной балки и в ее наружном конце впадает в холангиолу.

Холангиола — это короткая трубочка, просвет которой ограничен 2-3 овальными клетками. Холангиола впадает в вокругдольковый желчный проток (ductus perilobularis).

Печеночная пластинка (lamina hepatica). По мнению неко­торых ученых, печеночная долька состоит из широких анастомозирующих печеночных пластинок, между которыми располагаются кровяные лакуны (vas sinusoideum). Стенка этих лакун образована эндотелиальными клетками и звезд­чатыми макрофагами. Лакуны окружены перилакунарными пространствами.

Портальная долька в отличие от классической дольки со­стоит из сегментов трех классических долек и имеет форму треугольника. Углы этого треугольника прилежат к централь­ным венам классических долек, а в центре расположена триа­да. Ток крови в портальной печеночной дольке направлен от ее центра (триады) к периферии (центральным венам).

Печеночный ацинус состоит из двух сегментов классиче­ских долек и имеет форму ромба. Острые углы ромба приле­жат к центральным венам, триада расположена снаружи од­ного из тупых углов. От кровеносных сосудов триады кровь течет по вокругдольковым сосудам, а затем по внутридольковым капиллярам в центральные вены. Иначе говоря, кровь течет от центра к периферии ацинуса.

Печеночные клетки (hepatocytus) имеют неправильную полигональную форму, составляют около 60 % всех клеток пе­чени. Диаметр гепатоцитов колеблется в пределах 20-25 мкм, их ядро имеет круглую форму.

Около 20 % гепатоцитов имеют по 2 ядра. При беременно­сти, лактации количество двуядерных клеток может увели­читься. Диаметр ядер колеблется от 7 до 16 мкм. Большой размер ядер свидетельствует об их полиплоидии. К старости количество клеток с полиплоидными ядрами увеличивается до 80 %.

Цитоплазма клеток окрашивается и кислыми, и основны­ми красителями. В гепатоцитах имеются билиарная поверх­ность, обращенная к желчному капилляру, и васкулярная по­верхность, прилежащая к внутридольковому синусоидному капилляру. На васкулярной и билиарной поверхностях находятся микроворсинки.

Комплекс Гольджи смещается то к билиарной поверхности (при секреции желчи), то к вазальной (при секреции бел­ков, глюкозы и других веществ).

В гепатоцитах имеется и гранулярная, и гладкая поверхности гранулярной ЭПС синтезируются бел­ки которые затем транспортируются к комплексу Гольджи. На агранулярной ЭПС синтезируются гликоген, липиды, а также инактивируются токсические вещества. Поэтому при отравлении организма ядовитыми веществами гипер­трофируется гладкая ЭПС гепатоцитов.

Митохондрии имеют овальную или нитчатую форму, со­держат мало крист и равномерно распределены в цитоплаз­ме гепатоцитов.

Лизосомы и пероксисомы располагаются вблизи ядра.

Количество включений (гликогена, липидов, пигмента, продуктов метаболизма) в гепатоцитах подвержено измене­ниям в зависимости от состояния организма и, в особенно­сти, в связи с пищеварением. Через 3-5 часов после приема пищи начинает увеличиваться количество гликогена, дости­гая максимума через 10-12 часов, а через 24—48 часов глико­ген в гепатоцитах может полностью исчезнуть.

При обильном употреблении с пищей жира в гепатоцитах, прежде всего по периферии долек, появляются включения ли­пидов. При некоторых заболеваниях (лучевой болезни, травме черепа) и алкоголизме наблюдается ожирение печени.

Процессы в печени подвержены ритмическим измене­ниям: ночью преобладает синтез гликогена в центральных клетках долек с последующим распространением к перифе­рии, днем — синтез и выделение желчи гепатоцитами, распо­ложенными по периферии, с последующим распространени­ем к центру.

Желчевыводящие пути. Желчевыводящие пути вклю­чают внутрипеченочные и внепеченочные желчные прото­ки. К внутрипеченочным относятся вокругдольковые и меж- дольковые желчные протоки, к внепеченочным — правый и левый печеночные протоки, в результате слияния которых образуется общий печеночный проток, а после присоедине­ния к нему пузырного протока — общий желчный проток.

Стенка междольковых протоков состоит из кубического эпителия, лежащего на базальной мембране, снаружи от ко­торой находится рыхлая соединительная ткань.

Стенка печеночных, пузырного и общего желчного про­токов, имеющих диаметр 3,5-5 мм, состоит из 3 оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

Слизистая оболочка состоит из 2-х слоев:

1) однослойного призматического эпителия, в клетках которого имеются лизосомы и содержатся пигментные включения, и незначи­тельного количества бокаловидных экзокриноцитов;

2) соб­ственной пластинки, представленной рыхлой соединитель­ной тканью, богатой эластическими волокнами, в которой находятся мелкие слизистые железы.

Мышечная оболочка отличается малой толщиной, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов. В стенке пузырного протока при впадении его в желчный пу­зырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку имеются сфинктеры, регули­рующие поступление желчи в кишечник.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соеди­нительной тканью.

Желчный пузырь (vesica biliaris). Желчный пузырь имеет объем 40-70 мл. Его стенка толщиной 1,5-2 мм состо­ит из 3 оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвенти­циальной. Желчный пузырь со стороны брюшной полости покрыт брюшиной.

Слизистая оболочка состоит из 2 слоев: 1) однослойного призматического эпителия, имеющего исчерченную каемку, и 2) собственной пластинки, состоящей из рыхлой соедини­тельной ткани, богатой эластическими волокнами и содер­жащей в области шейки альвеолярно-трубчатые железы.

За счет исчерченной каемки эпителий реабсорбирует (всасывает обратно) воду из желчи, находящейся в пузыре. Поэтому пузырная желчь гуще и темнее желчи, изливающей­ся непосредственно из печени.

Мышечная оболочка представлена перекрещивающимися пучками гладких миоцитов, образующих сеть. Эта оболочка принимает участие в формировании сфинктера, располо­женного в стенке пузырного протока около шейки желчного пузыря.

Адвентициальная оболочка представлена плотной соеди­нительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами.

Иннервация представлена нервным сплетением в капсуле печени, состоящим из симпатических и парасимпатических нервных волокон, заканчивающихся небольшими утолщения­ми на кровеносных сосудах, желчных протоках и гепатоцитах.

Возрастные изменения печени характеризуются уве­личением количества липофусцина в гепатоцитах, уменьше­нием числа делящихся печеночных клеток, увеличением плоидности ядер и их гиперхроматозом, разрастанием междольковой соединительной ткани.

Регенераторные возможности печени выражены хоро­шо после удаления 50-70 % печени ее исходная масса почти полностью восстанавливается через 2 недели. Репаративная регенерация осуществляется за счет: 1) гипертрофии гепатоцитов и 2) их размножения. Регенерацию печени стимулиру­ет пища, богатая углеводами и белками.

Функции печени:

1) дезинтоксикационная (в ней инактивируются эндогенные и экзогенные токсины, гормоны и ЛС);

2) защитная (фагоцитирование звездчатыми мак­рофагами бактерий и других вредных веществ);

3) участие в обмене углеводов;

4) синтез белков крови (альбуминов, фи­бриногена, протромбина);

5) желчеобразование;

6) участие в обмене холестерина;

7) депонирование жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К);

8) депонирование крови;

9) кроветвор­ная (в эмбриональном периоде).