МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ. Структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно

Мышечные ткани. В основу классификации мышечной ткани положены два принципа: а) морфофункциональный: 1) поперечно-полосатые мышечные ткани; 2) гладкие мышечные ткани; б) гистогенетический: 1) мезенхимные; 2) эпидермальные (из кожной эктодермы и прехордальной пластинки); 3) нейральные (из нервной трубки); 4) целомические (из миоэпикардиальной пластинки и висцерального листка сомита); 5) соматические (миотомные). Первые три из этих тканей относятся к гладким мышечным, четвертый и пятый – к поперечно-полосатым мышечным тканям. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Развитие: возникает из миобластов миотома дорзальной мезодермы. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Миобласты одной линии располагаются в виде цепочки и сливаются друг с другом – образуются мышечные трубочки (миотубы); в них формируется сократительный аппарат (миофибриллы). Сначала миофибриллы располагаются по периферии, а ядра лежат в центре; затем объем миофибрилл увеличивается, они вытесняют ядра на периферию, под плазмолемму, а сами занимают центральную часть волокна - формируется миосимпласт. Клетки другой линии дифференцируются в миосателлиты. Они локализуются на поверхности миосимпласта и являются камбиальными для скелетной мышечной ткани; за счет них идет регенерация волокна.

Структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитов, покрытых общей базальной мембраной. Совокупность мышечного волокна и сателлита называется мионом. Длина волокна может достигать 12 см, толщина 50 – 100 мкм. Комплекс, включающий плазмолемму миосимпласта и базальную мембрану, называется сарколеммой. В отдельных участках сарколемма отдает внутрь саркоплазмы впячивания в виде трубочек, которые проходят перпендикулярно волокну через всю его толщу – Т-трубочки. К ним с обеих сторон подходят продольные цистерны саркоплазматического ретикулума – L-цистерны. Подойдя к Т-трубочам, L-цистерны сливаются и образуют поперечные терминальные цистерны – Т-цистерны. Вместе с Т-трубочками Т-цистерны образуют триаду – мембранную систему. Под сарколеммой находится саркоплазма. Ядра располагаются по периферии, под сарколеммой, здесь же находятся многочисленные митохондрии с большим количеством крист. Цитоскелет образован промежуточными фибриллами диаметром 10 нм, состоящими из белка десмина. Десминовый цитоскелет связан с Z-дисками миофибрилл вспомогательными белками (a-актинин, винкулин). Кроме десминовых фибрилл, есть фибриллы диаметром 2,5 нм, образованные белком титином. В саркоплазме содержится белок миоглобин. Мышечные волокна делятся на 4 типа: а) медленные – красные, богатые миоглобином, содержат много митохондрий и способны к длительной непрерывной активности; б) быстрые – белые, бедные миоглобином, количество митохондрий меньше, сокращаются быстрее красных, но быстро устают и не способны к длительной работе; АТФ образуется путем гликолиза; в) быстрые – содержат много митохондрий, АТФ образуется в результате окислительного фосфорилирования; г) тонические – характерно наличие на каждом волокне большого числа окончаний, образованных одним аксоном. Аппарат Гольджи развит слабо.

Основную часть мышечного волокна составляют миофибриллы. Их структурно-функциональной единицей является саркомер – участок между двумя Z-линиями. Саркомер состоит из: Z-линия – ¹/₂ I-диска - ¹/₂ А-диска - ¹/₂ Н-зоны – М-линия - ¹/₂ Н-зоны - ¹/₂ А-диска - ¹/₂ I-диска - Z-линия. Каждый саркомер состоит из тонких актиновых (актин, тропонин, тропомиозин) и толстых миозиновых филаментов. Толстые филаменты, кроме миозина, содержат белки: титин – прикрепляет толстые нити к Z-линии; небулин – связывает толстые и тонкие филаменты; миомезин и белок С – связывают толстые филаменты в области М-линии. Толстые филаменты лежат только в диске А. Тонкие филаменты – в диске I, но частично заходят в диск А. Темная часть А-диска – актиновые и миозиновые филаменты. Н-полоска – светлая часть А-диска (содержит только миозиновые филаменты). М-линия – в центре Н-полоски, место соединения всех миозиновых филаментов друг с другом

Механизм мышечных сокращений (теория скольжения нитей Х. Хаксли). Нервный импульс передается на постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса (сарколемма). Возбуждение идет по Т-трубочкам внутрь мышечного волокна и передается на L-цистерны. Из них выходит Са²⁺; он открывает на тонких филаментах активные центры для связывания головок миозина: ионы Са²⁺ мигрируют к молекулам тропонина (который закрывает активные центры на актиновых филаментах) и связываются с ними. Актиновые центры «открываются». Головки миозина изгибаются в шарнирных областях и присоединяются к молекулам актина, совершая при этом гребковые движения. Затем они отсоединяются от активных участков и вновь присоединяются в новом месте. Это вызывает скольжение толстых филаментов вдоль тонких. Для возвращения головки миозина в исходное положение необходима энергия АТФ, которая распадается благодаря АТФ-азной активности миозина. При отсутствии нервных импульсов Са²⁺ возвращается в саркоплазматический ретикулум, активные центры на актиновых филаментах закрываются тропонином. При мышечном сокращении Z-линии сближаются, уменьшаются или исчезают I-диск, М-полоски, появляются поперечные мостики из головок миозина.

Гладкая мышечная ткань. Источник развития – спланхнотомная мезенхима (большая часть ГМК) и нейроэктодерма. Стволовые мезенхимные клетки и клетки-предшественники мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты базальной мембраны и окружаются тонкими эластическими и ретикулярными волокнами. Клетки объединяются в тканевой комплекс. Структурно-функциональным тканевым элементом является гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, длинной от 20 до 500 мкм; ядра палочковидной или эллипсовидной формы с плотным хроматином и 1-2 ядрышками. Большое количество митохондрий. Аппарат Гольджи и ГЭС развиты слабо. На периферии миоцитов находятся плотные тельца, состоящие из белка a-актинина. К этим тельцам прикрепляются актиновые и промежуточные десминовые филаменты; формируется трехмерная, продольно направленная, сеть. Важный компонент саркоплазмы – сократительные белковые нити (миофиламенты), образующие миофибриллы. Эти нити расположены вдоль длинной оси миоцита; одним концом прикрепляются к плотным тельцам. Актиновые филаменты взаимодействуют с толстыми миозиновыми филаментами и образуют сократимые единицы. Механизм сокращения сходен с сокращением скелетных мышечных волокон. Разновидности миоцитов: 1) сократительные; 2) секреторные; 3) миоциты-пейсмекеры; 4) камбиальные. Регенерация гладкой мышечной ткани происходит за счет камбиальных клеток, адвентициальных клеток, за счет миофибробластов.