Стадия развития – гаструляция. Способы гаструляции

Основная литература

1. Липченко В. Атлас нормальной анатомии человека. – М., 2002г.

2. Самусев Р. Анатомия человека. – М., 2002г.

3. Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека. – Ростов-на-Дону: Феникс, 2004г.

Дополнительная литература

1. Анатомия человека. В двух томах. / Под ред. М.Р. Сапина. – М.: Медицина, 2001г.

2. Брин В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах. - Ростов-на-Дону: Феникс, 2003г.

3. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. Учебник для студентов биологич. спец. вузов. – М.: Медицина, 2004г.

4. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека В ЗТ. – М.: Медицина, 2000г.

 

Явление эмбриональной регуляции.Регуляционное и детерменированное дробление

Эмбриональная регуляция - процесс восстановления нормального развития целого зародыша или зачатка После его естественного или искусственного нарушения. Опыты, многочисленные и очень разнообразные, дали интереснейшие результаты. Дробление, при котором судьба бластомеров жестко предопределена, называется детерминированным, или мозаичным. Если судьба бластомеров может меняться, дробление называется регулятивным, или недетерминированным. Понять, является дробление детерминированным или нет, помогают опыты по удалению, изоляции и пересадке бластомеров. Если бы развитие какого-нибудь организма было полностью детерминированным, то при удалении любого бластомера все клетки, которые в норме являются его потомками, должны отсутствовать. Детерминированное дробление характерно для многих животных - гребневиков, моллюсков, круглых и кольчатых червей, асцидий и др. Особенно четко этот тип развития проявляется у круглых червей (нематод). Оказалось, что каждый бластомер делится строго определенным образом и дает определенный набор клеток-потомков. При удалении бластомера все его потомки отсутствуют, а на других клетках это никак не отражается: они образуются в тех же местах и в те же сроки, что и в норме. Определение будущей судьбы клеток называется детерминацией. Эмбриональная регуляция при недетерминированном дроблении - изменение судьбы клеток в зависимости от окружения. Первые опыты, проведенные на амфибиях, казалось бы, доказали, что дробление у них детерминированное. Эти опыты провел в конце XIX в. ученик Э.Геккеля - немецкий эмбриолог Ру. Ру убивал раскаленной иглой один из первых двух бластомеров лягушки. Из оставленного в живых бластомера развивался половинный зародыш - либо левая, либо правая половина. Вскоре другой ученик Геккеля, Г.Дриш, решил повторить эти опыты на другом объекте - морском еже. Однако он использовал немного иную методику: не убивал один из бластомеров, а разделял первые два бластомера. И оказалось, что из каждого развивается нормальная личинка, только вдвое меньшего размера! Таким образом, бластомер, который в норме дает только половину зародыша, при отделении от соседа может развиться в целого зародыша. Он как-то "узнает", что ситуация изменилась, и меняет свою судьбу так, чтобы "нормализовать" развитие. Это явление было названо эмбриональной регуляцией. У млекопитающих, иглокожих, полухордовых и хордовых дробление также недетерминированное.

Виды бластул. Строение, связь их строения с морфологией дробления.

Дробление приводит к образованию шарообразного зародыша – бластулы. Если образуется сплошной шар без полости внутри, то такой зародыш называют морулой. Образование бластулы или морулы зависит от свойств цитоплазмы. Бластула образуется при достаточной вязкости цитоплазмы, морула – при слабой вязкости. При достаточной вязкости цитоплазмы бластомеры сохраняют округлую форму и только в местах соприкосновения слегка сплющиваются. Вследствие этого между ними появляется щель, которая по мере дробления увеличивается, заполняется жидкостью и превращается в бластоцель. При слабой вязкости цитоплазмы бластомеры не округляются и располагаются тесно друг возле друга, щели нет и полость не образуется. Бластулы различны по своему строению и зависят от типа дробления. Типы бластул

Различают пять типов бластул: целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу и перибластулу. Целобластула образуется при полном равномерном дроблении из яйцеклеток гомолецитального типа (ланцетник). Бластодерма целобластулы состоит из одного ряда более или менее одинаковых бластомеров, внутри находится крупная полость – бластоцель.
Бластодерма амфибластулы состоит из нескольких рядов клеток. Бластодерма в анимальной части тоньше, чем в вегетативной. Бластоцель меньших размеров, чем у ланцетника, и смещена к анимальному полюсу. Такого типа бластула образуется при полном неравномерном дроблении и характерна для круглоротых и земноводных.
Стерробластула состоит из одного ряда крупных бластомеров, которые глубоко заходят в полость бластулы, бластоцель в связи с этим или очень малая, или отсутствует (некоторые членистоногие).
Дискобластула образуется при неполном дискоидальном дроблении. Бластоцель в виде узкой щели находится между зародышевым диском и желтком. Крыша бластулы представлена бластодермой, а дно желтком. Такая бластула характерна для костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Бластодерма перибластулы состоит из одного ряда клеток, которые окружают желток. Полость в ней отсутствует. Перибластула наблюдается у некоторых насекомых.

Стадия развития – гаструляция. Способы гаструляции

После образования бластулы или морулы в результате перемещения клеточного материала образуется двухслойный зародыш или гаструла (gaster – желудок). Процесс, который приводит к образованию гаструлы, называется гаструляцией. Характерной особенностью гаструляциеи эмбрионального развития является интенсивное перемещение клеток, в результате которого будущие зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом структурной организации организма. В процессе гаструляциивозникают клеточные слои, которые называются зародышевыми листками. Вначале образуется два зародышевых листка. Наружный из них получил название эктодермы, а внутренний – энтодермы. У позвоночных животных в процессе гаструляции образуется и третий, средний зародышевый листок – мезодерма. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из которых будут образовываться различные ткани и органы. При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции. Переход из бластулы в гаструлу может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией.

Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора.
Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.
Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.
У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных.