Саркотубулярная система. Саркотубулярная сеть и Т-трубочки. Особенности строения и функциональное значение.

Саркотубулярная система миоцита поперечнополосатой мышечн ткани – органелла миоцита. Представляет собой совокупность взаимосвязанных трубчатых образований, осуществляющих структурно-функционал взаимодействие сарколеммы миоцита с др его органеллами, главн образом с миофибриллаи, расположенными в цитоплазме.

Аппарат передачи возбуждения (саркотубулярная система) необходим для того, чтобы распространяющая по сарколемме волна деполяризации могла вызвать срабатывание сократительного аппарата миофибрилл. В мышечн волокне связь м/у возбуждением и сокращением выполняют две специализирован мембранные системы – саркоплазмат сеть и поперечные (Т-) трубочки, образующие функционально единую саркобутулярную систему.

Саркотубулярная сеть – система уплощен, вытянутых и анастомозирующих мембран трубочек и мешочков, ктр окружает каждый сакромер миофибриллы наподобие муфты. В области наружн отделов А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн (на каждый сакромер приходится по 2 такие пары). Саркоплазматическая сеть обладает выраженной способностью депонировать и выделять ионы кальция. ε мембрана содержит высокие концентрации интегральных белков, являющихся кальциевыми насосами, а на внутр поверхности находится белок кальсеквестрин, связывающий ионы Са²⁺.

Поперечные (Т-) трубочки представляют собой впячивания сарколеммы, отходящие от нее под прямым углом к оси волокна и расположен.вблизи границы I- и А-дисков. Ветви соседних Т-трубочек опоясывают каждый сакромер и анастомозируют друг с другом. Конечные участки Т-трубочек проникают в промежуток м/у двумя терминальными цистернами саркоплазматической сети, формируя вместе с ними особые структуры – триады. В области триады м\у параллельно лежащими мембранами Т-трубочки и терминальных цистерн, разделен.узкой щелью, имеются специализированные контакты, ктр образованы рядами плотных частиц (ножек) предположительно служащие каналами выделения кальция (В триадах происходит передача возбуждения в виде ПД плазматической мембраны мышечного во­локна на мембраны концевых цистерн — сопряжение возбуждения и сокращения).

 

Механизм сокращения поперечнополосатой скелетной мышечной ткани.

При сокращении мышечного волокна укорачиваются, но длина актиновых и миозиновых филаментов в миофибриллах не изменяются, а происходит их движение относительно друг друга: миозиновые нити вдвигаются в просторанство между актиновыми, а актиновые – м/у миозиновыми. В рез-те этого уменьшается ширина I-диска, Н-полоски и уменьшается длина сакромера; ширина А-диска не изменяется.

Молекулярн механизм мышечн сокращения:

1). Прохождение нервного импульса через нервно-мышечный синапс и деполяризация плазмолеммы мышечн волокон.

2). Волна деполяризации проходит по Т-трубочкам (впячивания плазмолеммы) до L-трубочек (цистерны саркоплазматического ретикулума).

3). Открытие кальциевых каналов в саркоплазматическом ретикулуме и выход ионов Са²⁺ в саркоплазму.

4). Кальций диффундирует к тонким нитям сакромера, связывается с тропонином С, приводя к конформационным изменениям тропомиозина и освобождая активные центры для связывания миозина и актина.

5). Взаимодействие миозиновых головок с активными центрами на молекуле актина с образованием актино-миозиновых мостиков.

6). Миозиновые головки «шагают» по актину, образуя в ходе перемещения новые связи актина и миозина, при этом актиновые нити подтягиваются в пространство между миозиновыми нитями к М-линии, сближая Z-линии.

7). Расслабление: Са²⁺ -АТФ-аза саркоплазматического ретикулума закачивает Са2+ из саркоплазмы в цистерны. В саркоплазме концентрация Са2+ становится низкой. Разрываются связи тропонина С с кальцием, тропомиозин закрывает миозин-связывающие участки тонких нитей и препятствуетих взаимодействию с миозином.

Каждое движение головки миозина (присоединение к актину и отсоединение) сопровождается затратой энергии АТФ.