Развитие
№175 Критические периоды развития человека. Роль факторов внешней среды.
В процессе онтогенеза существуют периоды повышенной чувствительности организма к повреждающему воздействию факторов внешней среды. Эти периоды получили название критических периодов развития. Впервые понятие критических периодов развития было сформулировано австралийским врачом Норманом Грегом в 1944 г. Значительный вклад в разработку положений теории критических периодов сделал российский эмбриолог П. Г. Светлов.
№174 Основные этапы эмбрионального развития человека.
Эмбриональное развитие человека принято делить на четыре стадии: 1) оплодотворение и образование зиготы; 2) дробление полное, но неравномерное асинхронное (меробластическое) оканчивается образованием морулы (стерробластулы). Периферические бластомеры (светлые) образуют трофобласт, внутренние (темные) - эмбриобласт. Из трофобласта формируется хорион. Из эмбриобласта образуется как внезародышевый, так и зародышевый материал. Стерробластула преобразуется в бластоцисту (бластодермический пузырек, заполненный жидкостью). Эмбриобласт смещается к анимальному полюсу, трансформируясь в зародышевый узелок; 3) гаструляция - первая фаза - деляминация (образование зародышевого диска и выделение материала для внезародышевых оболочек; вторая фаза - иммиграция (образование зародышевого щитка, выделение материала для тела зародыша); 4) образование зачатков, начало гистогенеза и раннего органогенеза.
№173 Эмбриональное развитие человека: формирование плаценты, её строение и функции. Плацента человека имеет гемохориальный тип строения. Этот тип плацен-тации характеризуется наличием непосредственного контакта материнской крови с хорионом вследствие нарушения целостности децидуальной оболочки матки со вскрытием ее сосудов. Возникновение гемохориальной плаценты в эволюции является высшей стадией. В ней отражены сложнейшие взаимоотношения функциональных систем матери и плода. Основной частью плаценты являются ворсины хориона — производные трофобласта. На ранних этапах онтогенеза трофобласт образует протоплазма-тические выросты, состоящие из клеток цитотрофобласта (первичные ворсины). Первичные ворсины не имеют сосудов, и поступление питательных веществ и кислорода к организму зародыша из окружающей их материнской крови происходит по законам относительно простых законов осмоса и диффузии. К концу 2-й недели беременности в первичные ворсины врастает соединительная ткань, и образуются вторичные ворсины. Их основу составляет соединительная ткань, а наружный покров представлен эпителием (трофобласт). Эпителий вторичных ворсин состоит из двух слоев: слоя цитотрофобласта (слой Лангханса) и синцития (симпласта). Слой цитотрофобласта состоит из клеток округлой формы со светлой цитоплазмой. Ядра клеток крупные. В синцитии границы клеток практически неразличимы, цитоплазма темная, зернистая, со щеточной каймой. Ядра относительно небольших размеров, шаровидной или овальной формы. С 3-й недели развития зародыша начинается очень важный процесс развития плаценты, который заключается в васкуляризации ворсин и превращении их в третичные, содержащие сосуды. Формирование сосудов плаценты происходит как из ангиобластов зародыша, так и из пупочных сосудов, растущих из аллантоиса. Сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсины, в результате чего каждая вторичная ворсина получает васкуляризацию. Так осуществляется важнейший процесс внутриутробного развития — васкуляризация хориона. Установление аллантоидного кровообращения обеспечивает интенсивный обмен между организмами плода и матери. На ранних стадиях внутриутробного развития ворсины хориона равномерно покрывают всю поверхность плодного яйца. Однако начиная со 2-го месяца онтогенеза на большей поверхности плодного яйца ворсины атрофируются, в то же время пышно развиваются ворсины, обращенные базальной части децидуальной оболочки. Так формируются гладкий и ветвистый хорион. Дальнейшее развитие и дифференцировка хориона характеризуются следующими основными моментами. При сроке беременности 5—6 нед толщина синцитиотрофобласта превосходит толщину слоя Лангханса, а, начиная со срока 9—10 нед синцитиотрофобласт постепенно истончается и количество ядер в нем увеличивается. На свободной поверхности синцитиотрофобласта, обращенной к межворсинчатому пространству, становятся хорошо заметными длинные тонкие цитоплазматические выросты (микроворсины) которые значительно увеличивают резорбционную поверхность плаценты В начале II триместра беременности происходит интенсивное превращение цитотрофобласта в синцитий, в результате чего на многих участках слой Лангханса полностью исчезает. Функции плаценты: 1) обмен между организмами матери и плода газами-метаболитами, электролитами. Обмен осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Достаточно свободно в организм плода из материнского могут проходить стероидные гормоны; 2) транспорт материнских антител, осуществляющийся при помощи опосредованного рецепторами эндоцитоза и обеспечивающийся пассивный иммунитет плода. Данная функция очень важна, так как после рождения плод имеет пассивный иммунитет ко многим инфекциям (кори, краснухе, дифтерии, столбняку и др.), которыми либо болела мать, либо против которых была вакцинирована. Продолжительность пассивного иммунитета после рождения составляет 6 – 8 месяцев; 3) эндокринная функция. Плацента – это эндокринный орган. Она синтезирует гормоны и биологически активные вещества, которые играют очень большую роль в нормальном физиологическом протекания беременности и развития плода. К этим веществам относятся прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин и релаксин. Кортиколиберины определяют срок родов; 4) детоксикация. Плацента способствует детоксикации некоторых лекарственных препаратов; 5) плацентарный барьер. В состав плацентарного барьера входят синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, соединительная ткань ворсины, базальная мембрана в стенке капилляра плода, эндотелий капилляра плода. Гематоплацентарный барьер препятствует контакту крови матери и плода, что очень важно для защиты плода от влияния иммунной системы матери. №172 Эмбриональное развитие человека: образование и характеристика внезародышевых органов. В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты). Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию внезародышевых органов — амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза). Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости — амниотического пузырька. В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона. Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов — развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.. Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) — рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция — кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки — гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски. Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием — особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки. В середине 1-го месяца внутриутробного развития за счет пролиферации эпителия каудального участка желточного пузырька возникает аллантоис. Аллантоис врастает в амниотическую ножку. Стенка аллантоиса состоит из однослойного призматического эпителия, клетки которого имеют умеренно выраженную оксифилию цитоплазмы. Не являясь мочевым мешком (как это было у яйцекладущих), аллантоис со своими сосудами, которые связываются с ворсинками хориона, обеспечивает питание развивающегося зародыша. №171 Эмбриональное развитие человека: дробление, имплантация, способы гаструляции. Период дробления. Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины и подразделяются на два типа: темные крупные и светлые мелкие. Крупные бластомеры дробятся реже, располагаются в центре и составляют эмбриобласт. Мелкие бластомеры чаще дробятся, располагаются по периферии от эмбриобласта и в дальнейшем формируют трофобласт. Первое дробление начинается примерно через 30 ч после оплодотворения. Плоскость первого деления проходит через область направительных телец. Поскольку желток в зиготе распределен равномерно, выделение анимального и вегетативных полюсов крайне затруднено. Область отделения направительных телец обычно называют анимальным полюсом. После первого дробления образуются два бластомера, несколько различных по величине. Второе дробление. Образование второго митотического веретена в каждом из образовавшихся бластомеров происходит вскоре после окончания первого деления, плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого дробления. При этом концептус переходит в стадию 4 бластомеров. Однако дробление у человека асинхронное, поэтому в течение некоторого времени можно наблюдать 3-х клеточный концептус. На стадии 4 бластомеров синтезируются все основные виды РНК. Третье дробление. На этой стадии асинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров, при этом условно его можно разделить на 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется, поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается. В результате этого наблюдаются сближение и компактизация – крайне важное условие для образования между бластомерами плотных и щелевидных контактов. Перед формированием в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться увоморулин – белок адгезии клеток. В бластомерах ранних концептусов увоморулин равномерно распределен в клеточной мембране. Позднее в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина. На 3 – 4-е сутки образуется морула, состоящая из темных и светлых бластомеров, а с 4-х суток начинается накопление жидкости между бластомерами и формирование бластулы, которая называется бластоцистой. Развитая бластоциста состоит из следующих структурных образований:1) эмбриобласты; 2) трофобласты; 3) бластоцели, заполненной жидкостью. Дробление зиготы (формирование морулы и бластоцисты) осуществляется в процессе медленного перемещения зародыша по маточной трубе к телу матки. Имплантация (нидация) начинается на 6-7-е сутки с адгезии - прилипания бластоцисты анимальным полюсом к эндометрию - и совпадает с 1-й фазой гаструляции - деляминацией с образованием зародышевого диска, состоящего из эпибласта (материал эктодермы, мезодермы, хорды) и гипобласта (внезародышевая энтодерма, обращенная в полость бластоцисты. На 11-12-е сутки трофобласт разрастается, образуя первичные ворсины хориона, дифференцируется на симпластотрофобласт и цитотрофобласт. К этому времени из внезародышевой эктодермы закладывается амниотический пузырек, из внезародышевой энтодермы - желточный пузырек. Хорион образуется из первичных ворсин после прорастания внезародышевой мезодермы с образованием вторичных ворсин хориона и врастания в них кровеносных сосудов из желточного пузырька. Образование зародышевого материала происходит на 14-15-е сутки во 2-й фазе гаструляции путем иммиграции. Клетки из эпибласта иммигрируют в щель между соприкасающимися стенками амниотического пузырька и желточного пузырька, входящими в состав зародышевого щитка. Вторая фаза гаструляции приводит к образованию 3 зародышевых листков, нервной трубки и хорды. В это время формируется еще один провизорный орган - аллантоис - и питание зародыша осуществляется через аллантохорион.
Гаструляция у человека подразделяется на две фазы. Первая фаза гаструляции протекает на 7 – 8-е сутки (в процессе имплантации) и осуществляется способом деламинации (формируется эпибласт, гипобласт). Вторая фаза гаструляции происходит с 14-х на 17-е сутки. В период между I и II фазами гаструляции, т. е. с 9-х по 14-е сутки формируются внезародышевая мезенхима и три внезародышевых органа – хорион, амнион, желточный мешок. Формирование тела зародыша и обособление от внезародышевых органов происходит в результате образования туловищной складки, продолжается с 15-го по 20-й день и называется пресомитным периодом. Сомитный период продолжается с 21-го по 35-й день и сопровождается сегментацией мезодермы на 43-44 сегмента (сомита). В это время завершается обособление тела зародыша, образуются нервные валики.
№170 Эмбриональное развитие человека: характеристика половых клеток и оплодотворение
В результате гаметогенеза образуются половые мужские и женские клетки, которые отличаются от соматических клеток по следующим признакам:
Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм, окружена первичной (оолеммa или собственная оболочка) и вторичной (блестящая или прозрачная зона) оболочками и слоем фолликулярных клеток. Блестящая зона состоит из гликопротеинов Zр1, Zр2 и ZрЗ (является специфическим рецептором для сперматозоидов) и гликозаминогликанов. Ядро содержит гаплоидный набор хромосом и хорошо выраженное ядрышко. В цитоплазме имеются гранулярный ЭПС, комплекс Гольджи, умеренное количество митохондрий, гранулы желтка (трофические включения), сразу под цитолеммой — кортикальные гранулы (гранулы диаметром около 1мкм. окружены элементарной мембраной, содержат ферменты для кортикальной реакции). В яйцеклетки человека желтка мало, желток распределяется по цитоплазме равномерно, т.е. яйцеклетка олиголецнтальная и изолецитальная.
Оплодотворение — это сближение и слияние половых клеток с образованием одноклеточного зародыша — зиготы. У человека оплодотворение внутреннее, т.е. происходит и женских половых путях. В процессе оплодотворения выделяют:
Дистантное взаимодействие (взаимодействие на расстоянии) половых клеток начинается с момента попадания сперматозоидов в женские половые пути, т.е. когда сперматозоиды находятся еще во влагалище: женские половые клетки выделяют специфические вещества — гемогормоны, которые вызывают хемотаксис сперматозоидов — свойство сперматозоидов двигаться против градиента концентрации (туда, где выше концентрация) гемогормонов хемотаксис сперматозоидов обуславливает их направленное движение к яйцеклетке. Продвижению сперматозоидов к яйцеклетке способствует также реотаксис сперматозоидов — свойство сперматозоидов всегда двигаться против тока жидкости (слизь в женских половых путях течет по направлению: маточные трубы —> матка —> влагалище). Контактное взаимодействие половых клеток и проникновение сперматозоида в яйцеклетку Многочисленные сперматозоиды окружают яйцеклетку и выделяют ферменты, под воздействием которых от яйцеклетки отсоединяются фолликулярные клетки. Сперматозоиды синхронным биением жгутиков вращают яйцеклетку со скоростью 4 оборота в минуту (в течении до 12 часов!). При помощи специфических (строго комплементарных для каждого вида) рецепторов сперматозоид (фермент гликозилтрансфераза на поверхности акросомы) и яйцеклетка (сахар N-ацетилглюкозамин в составе ZрЗ фракции гликопротеинов блестящей зоны) «узнают» друг друга — т.е. происходит контакт, в результате у сперматозоида просходит акрасомальная реакция — выделение и воздействие на оболочки яйцеклетки ферментов акросомы (гиалуронидаза и трипсин) и головка сперматозоида проникает через блестящую зону и оолемму и цитоплазму яйцеклетки. У человека и яйцеклетку проникает только один сперматозоид — моноспермия. Проникновению других сперматозоидов (полиспермия) препятствует наступающая через» несколько секунд кортикальная реакция — мембраны кортикальных гранул яйцеклетки сливаются с оолеммой и содержимое гранул воздействует на блестящшую зону (И оболочку яйцеклетки); в результате этого блестящая оболочка утрачивает способность осуществлять специфический контакт со сперматозоидами и запускать у них акрасомальную реакцию, уплотняется и превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для остальных сперматозоидов. Синкарион. После проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида увеличивается в размерах, хроматин десперализуется. Далее ядра яйцеклетки и сперматозоида (пронуклеусы) сближаются и сливаются (синкарион), а из клеточного цетра сперматозоида начинает формироваться веретено деления — в результате образуется зигота, т.е. одноклеточный зародыш. В зиготе начинается интенсивный синтез белка. — яйцеклетка активизируется, начинает готовится к следующей стадии эмбриогенезе — дроблению. Для активизации яйцеклетки проникновение в нее сперматозоида необязательно, достаточно кратковременного контакта между поверхностью яйцеклетки и сперматозоида.
№169 Молочная железа. Развитие и строение.
Молочные железы по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы. Развитие Молочные железы закладываются у зародыша на 6—7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки», из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез. Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных (и мальчиков, и девочек) уже обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели и затем прекращается. У девочек молочные железы до наступления половой зрелости находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов. С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы. Однако молочная железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации.
Строение. У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15—20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по своему строению являются сложными альвеолярными, и их выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенные молочные синусы, служащие резервуарами, в которых накапливается молоко, продуцируемое в альвеолах. Молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и анастомозирующие молочные протоки, заканчивающиеся до наступления периода лактации тонкими слепыми трубочками — альвеолярными молочными ходами. Они во время беременности и лактации дают начало многочисленным альвеолам.Молочные синусы открываются на верхушке соска, представляющего собой утолщение кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки дермы. Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента имплантации зародыша в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива (colostrum). Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол – лактоциты – соединяются с помощью замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или слюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи. Молоко — сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки (триглицериды молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками триглицеридов), белки (из них специфическими для молока являются казеин, а также лактоглобулины и лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока дисахарид — лактоза, или молочный сахар), соли и вода. При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие больших размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются над краем лактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью апикальной мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы. В полости альвеолы капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой примешиваются казеин, лактоза и соль, т.е. формируется молоко, которым заполняется полость альвеолы. Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение миоэпителиальных клеток. По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.
№168 Овариально-менструальный цикл и его гормональная регуляция. Половой (менструальный) цикл характеризуется тремя периодами: менструальным (фаза десквамации эндометрия), постменструальным периодом (фаза пролиферации эндометрия) и предменструальным периодом (фаза секреции). Менструальный цикл регулируется гормонами яичников. В день менструации овариальные гормоны практически отсутствуют в организме женщины. Характеристика стадий овариально-менструального цикла: 1) Стадия десквамации - некроз и отторжение функционального слоя, которое вызвано резким снижением прогестерона в крови и ишемией спиралевидных артерий вследствие гибели яйцеклетки либо зародыша на самой ранней стадии развития. Кровотечение длится 2-3 дня. Некроз происходит в ограниченных участках и последовательно. Этот период называтся периодом «гормонального междуцарствия». 2) Стадия пролиферации - из клеток базального слоя слизистой матки восстанавливается функциональный слой. Период длится 11-12 дней и завершается овуляцией. Пролиферация регулируется эстрогенами под илиянием ФСГ. 3) Секреторная стадия - длится 13-14 дней. Она совпадает по сро-n.iM с жизнью менструального желтого тела. Функциональный слой утолщается и разделяется на две зоны: компактную и спонгиозную. Кровеносные сосуды спирализуются. Железы начинают вырабатывать слизистый секрет, становятся складчатыми (пилообразными). В спонгиозной зоне функционального слоя появляются децидуальные клетки, богатые гликогеном и липидами. Этот трофический материал необходим для самых ранних стадий развития зародыша. №167
Происхождение и строение маточных труб, матки и влагалища Маточные трубы, матка, влагалище развиваются из общего источника -мюллеровых труб - и поэтому имеют общий план строения. Их стенка образована тремя оболочками - слизистой, мышечной и серозной оболочкой, или адвентицией. Эти органы формируют родовые пути женщины. Маточные трубы, или яйцеводы - парные органы, соединяющие брюшную полость и матку. По ним половые клетки проходят в матку. Проксимальный конец яйцевода имеет форму воронки, которая в момент овуляции плотно охватывает яичник. Продвижение половой клетки по маточной трубе обеспечивается как движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, так и перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки. Слизистая оболочка формирует многочисленные продольные складки и состоит из двух слоев - эпителиального и собственной пластинки. В рыхлой соединительной ткани собственной пластинки присутствуют децидуальные клетки. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Серозная - традиционно включает рыхлую соединительную ткань и мезотелий. Матка - мышечный орган, схожа с маточными трубами по строению, но ее оболочки имеют органоспецифические названия: эндометрий, миометрий и периметрии. Эндометрий (слизистая оболочка) включает два слоя - базальный и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и меняется на протяжении менструального цикла. Поверхность эндометрия выстлана однослойным призматическим эпителием, представленным реснитчаты- ми и секреторными клетками. Эпителий формирует вдавления - маточные ямки (крипты) или маточные железы во время секреторной фазы. Собственная пластинка, образованная рыхлой соединительной тканью, содержит децидуальные клетки, заполненные гликогеном и липопротеиновыми включениями. Количество децидуальных клеток возрастает (со времени менструации), особенно при формировании плаценты в период беременности. Миометрий (мышечная оболочка) состоит из трех слоев: внутреннего - подслизистого, среднего - сосудистого и наружного - надсосудистого. Периметрий - серозная оболочка (брюшина). Влагалище в составе стенки содержит три оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Многослойный эпителий слизистой оболочки влагалища претерпевает ритмические (циклические) изменения в последовательных фазах менструального цикла.
№166 Циклические изменения в яичнике: атретическое тело, желтое тело, этапы развития, гормоны, их значение В соединительнотканной строме коркового вещества располагаются фолликулы различной степени зрелости: примордиальные, первичные, шоричные, третичные (Граафов пузырек) фолликулы, желтые, белые и атретические тела. Фолликулярные клетки превращаются в лютейновые, формирующие временный эндокринный орган - желтое тело. В своем развитии желтое тело проходит 4 стадии. 1) Стадия пролиферации и васкуляризации - происходит размножение фолликулярных клеток и врастание капилляров из сосудистой теки. 2) Стадия железистого метаморфоза. Фолликулярные клетки превращаются в крупные полигональные железистые (лютеиновые) клетки. В них накапливается пигмент лютеин и холестериновые включения. 3) Стадия расцвета. Лютеиновые клетки начинают продуцировать основной гормон - прогестерон, а также эстрогены, андрогены, окситоцин и простагландины. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12-14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом. Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность - желтое тело беременности. 4) Стадия регресса. Лютеиновые клетки атрофируются, их эндокринная функция прекращается. Желтое тело прорастает соединительной тканью и превращается в белое тело. Оно может сохраняться в яичнике на протяжении несколько лет. Между фолликулами встречаются атретические тела. Они формируются из прекративших свое развитие на разных стадиях фолликулов. Атрезия овоцитов начинается с гибели фолликулярных клеток, а затем и овоцита. Дольше всех сохраняется оксифильная блестящая оболочка, по которой можно идентифицировать атретические тела на микропрепаратах. Одновременно разрастаются интерстициальные клетки сосудистой теки. Они гипертрофируются и становятся похожи на лютеиновые клетки. Эти клетки синтезируют андрогены. В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.
№165
Циклические изменения в яичнике: формирование вторичных- граафовых фолликулов, их строение и гормоны. Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный, секретирующий фолликулярную жидкость, которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). Такие фолликулы называются вторичными. При этом овоцит 1-го порядка с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка смещается к одному полюсу фолликула. Такой фолликул называется третичным, или Граафовым пузырьком. Его стенку образует многослойный фолликулярный эпителий - гранулезный слой, лежащий на базальной мембране. Фолликулярные клетки, непосредственно окружающие овоцит, при помощи отростков тесно взаимодействуют с его цитолеммой и называются лучистым венцом. Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению его собственной наружной оболочки и белочной оболочки самого яичника в месте прилегания этого пузырька. Как следствие этого, происходит овуляция - разрыв Граафова пузырька и выход овоцита в брюшную полость. На месте лопнувшего Граафова пузырька остается зернистый слой фолликулярных клеток и тека фолликула, а в полость изливается кровь. Эта структура быстро организуется - прорастает соединительной тканью.
№164
Развитие яичника и происхождение первичных половых клеток. Яичники. В их развитии выделяют следующие стадии: 1) стадия индифферентной железы, 2) стадия эпителиальных шаров, 3) стадия яйценосных мешков; 4) стадия примордиальных фолликулов, 5) стадия зрелой половой железы. Яичники развиваются из индифферентной половой железы - утолщения целомического эпителия на поверхности мезонефроса. В этот эпителий на ранних стадиях эмбриогенеза из энтодермы желточного мешка мигрируют гонобласты. Эпителий медиальной поверхности мезонефроса утолщается и вместе с гонобластами мигрирует в подлежащую мезенхиму, формируя половые тяжи огромных размеров. В дальнейшем эпителий тяжей разделяется прорастающей мезенхимой, в результате чего образуются скопления эпителиальных клеток в виде шаров, в центре которых находятся гонобласты. Такие скопления называются эпителиальными шарами. На 3-м месяце эмбриогенеза гонобласты, находящиеся в эпителиальных шарах, интенсивно делятся и превращаются в овогонии; в итоге стенки эпителиальных шаров растягиваются, они заполняются первичными и вторичными овогониями и превращаются в яйценосные мешки. С конца 3-го
|
