Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках — сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.
Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения
Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы — суживающую и расширяющую зрачок.
№64
Этапы исторического развития нервной системы.
I этап – Гуморальный этап. Связь организма с окружающей средой осуществляется посредством специфической жидкости, находящейся как вне, так и внутри его. Этот этап характерен для одноклеточных организмов.
II этап – ^ Диффузный этап. Связь организма с внешней средой осуществляется при помощи нейронов, отростки которых, контактируя друг с другом, образуют сеть. Эта сеть пронизывает все тело многоклеточного организма, потому при раздражении сокращается все тело. Сетчатый тип нервной системы характерен для кишечно-полостных (гидра, медуза, полипы).
Отражением этого этапа у высших позвоночных является парасимпатическая часть вегетативной нервной системы.
III этап – Ганглиозный этап. На этом этапе нейроны образуют скопления (ганглии), которые располагаются не беспорядочно, а сегментарно, метамерно и соединяются нервными отростками. Раздражение уже локализуется в пределах одного сегмента Ганглиозный тип нервной системы характерен для высших червей, членистоногих. Отражением этого этапа у высших позвоночных является симпатическая часть вегетативной нервной системы.
IV этап – ^ Трубкообразный этап сопровождается концентрацией нервных ганглиев в виде нервной трубки, внутри которой имеется полость. Такое строение нервной системы характерно для всех хордовых – от ланцетника до млекопитающих и птиц.
V этап – Следующий этап связан с совершенствованием органов чувств, прогрессивным развитием передней части нервной трубки и формированием головного мозга (т.е. происходит энцефализация). Вначале формируется один мозговой пузырь, затем двумя перетяжками расширение перешнуровывается с образованием 3-х первичных мозговых пузырей. В последствии 1-й и 3-й еще раз разделяются на два отдела. Таким образом, формируется 5 мозговых пузырей, из которых в последствии развиваются 5 отделов головного мозга. Полости мозговых пузырей преобразуются в желудочки, внутри которых циркулирует цереброспинальная жидкость (ликвор). Ликвор обеспечивает нейроны питательными веществами и кислородом, выполняя роль посредника между кровью и нервной тканью. Таким образом, стимулом для развития головного мозга явилось дальнейшее совершенствование рецепторного аппарата животных (органов чувств).
Что же касается спинного мозга, то стимулом для его развития явилась двигательная активность животных. Это сначала привело к образованию туловищного мозга, который в процессе развития заменился спинным мозгом с отходящими от него спинномозговыми нервами ко всем сегментам тела.
№65
Основной источник развития НС и его производные.
Нервная пластинка представляет собой нейрольный зачаток ~ источник развития нервной ткани в эмбриогенезе. У 16-дневного зародыша человека она имеет вид удлиненного дорсального утолщения эктодермы, лежащего над хордой. Детерминация материала нервной пластинки происходит в результате второй фазы гасгруляшш под индуцирующим влиянием хордо-мезодермального зачатка. При обособлении нейрального зачатка (нейруляции) выделяются три его компонента: нер-: вная трубка, нервный гребень и нейральные плакоды.
Нервная трубка. В процессе выделения и обособления нерв-|ного зачатка (18-21-й дни развития эмбриона человека) нервная плас-I тинка прогибается, превращаясь сначала в нервный желобок (с припод-I пятыми краями - нервными валиками), который затем (22-й день) замы-•кается в нервную трубку и обособляется от эктодермы
Производными нервной трубки являются нейроны и глия органов центральной нервной системы (ЦНС) - головного и спинного мозга, а также ряд структур периферической нервной системы (ПНС).
Нервный гребень. При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и кожной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень,-называемый также ганглиозной пластинкой.Клетки нервного гребня утрачивают взаимные адгезивные связи и осуществляют миграцию в вентральном н латеральном направлениях в виде нескольких рассеивающихся потоков, которые дают многочисленные производные. Ход Последующей дифференпировки клеток нервного гребня, в соответствии
с одними взглядами, запрограммирован еще до их миграции, согласно другим - определяется их микроокружением в течение миграции и в ее конечном участке, а также временем миграции.
Производными нервного гребня являются нейроны и глия нолъных, вегетативных ганглиев и ганглиев некоторых черепномозго-вых нервов, яеммоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговой оболочек, пигментные клетки (меланоциты). В краниальной части он служит также источником эктомезенхимы, которая дает начало части скелетных и волокнистых соединительных тканей области головы и шеи, аорты и сердца.
Плакоды (от греч. р!ах - пластинка) - утолщенные участки эктодермы в краниальной части зародыша по краям от нервной трубки, клетки которых обладают нейральной детерминацией, но не участвуют в образовании нервной трубки и нервного гребня,
Производными плакод являются некоторые клетки органов чувств - слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).
Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе в области появления первых сомитов, распространяясь в дальнейшем крани-ально и каудально. Открытые края нервной трубки (краниальный и кау-дальный нейропоры) замыкаются на 24-й и 2б-й дни внутриутробного развития, соответственно. Из расширяющегося краниального отдела нервной трубки, дающего начало трем первичным мозговым пузырям, формируется головной мозг, из остальной ее части образуется спинной мозг.
Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от ее просвета, в результате чего на 3-4-й нед. в ней можно выделить три слоя (изнутри кнаружи):
1) вентрикулярный (матричный, эпендимный) слой содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Часть клеток, образующих внутреннюю выстилку нервной трубки, дает начало эпендимной глии;
2) мантийный (плащевой) слой пополняется, в основном, за счет миграции клеток из эпендимного слоя, которые дифференцируются в нейробласты (дают начало нейронам) или спонгиобласты (глиобласты), дающие начало астроцитарной глии и олигодендроглии. Один из видов глиобластов преобразуется в радиальные глиальные клетки, которые протягиваются через всю стенку нервной трубки и служат направляющими элементами для миграции нейробластов. В дальнейшем радиальные глиальные клетки дифференцируются в астроциты.
3) краевая вуаль содержит отростки клеток, расположенных в двух более глубоких слоях.
Нейробласты сначала не имеют отростков (аполярные нейробласты), затем на противоположных концах их тел формируются отростки (клетки превращаются в биполярные нейробласты). Один из отростков подвергается обратному развитию (клетки преобразуются в униполярные нейробласты), на месте утраченного отростка в дальнейшем появляется несколько новых (дендритов), а нейробласты становятся мультиполяр-ными, постепенно дифференцируясь в зрелые нейроны, которые утрачивают способность к делению. Дифференцировка нейробласта в нейрон сопровождается накоплением в его цитоплазме цистерн грЭПС, увеличением объема комплекса Гольджи, накоплением элементов питоске-лета.
Рост аксона нейрона происходит со скоростью около 1 мм/сут.; он продвигается в тканях амебоидными движениями к иннервируемому им органу (органу-мишени), очевидно вследствие тропизма к выделяемым этим органом веществам. Рост ускоряется под действием фактора роста нервов (ФРН). На конце растущего аксона имеется расширение (конус роста), состоящее из центральной уплощенной части, от которой отходят тонкие (0.1-0.2 мкм) длинные (до 50 мкм) отростки (микро-шишки, филоподии), содержащие многочисленные актиновые микрофи-ламенты и непрерывно меняющие свою форму и длину. Конус роста обеспечивает направленный рост аксона благодаря распознаванию кон^ тактных (адгезивных) и дистантных (гуморальных) химических сигналов. Рост аксона завершается его прикреплением к органу-мишени. За первым аксоном, вступающим в связь с органом-мишенью (аксоном-пионером), устремляются другие, формируя в дальнейшем тракты в ЦНС и нервы в ПНС.
№66
Уровни организации нервной системы. (?)
1) клеточный - нейроны, клетки глии; 2) тканевой - нейральная ткань (образована нейронами) и глиальная ткань; 3) уровень морфофункциональных единиц - цереброспинальный паттерный уровень (группа изогенных и изофункци-ональных клеток); модули (образуются из паттернов, расположенных на разных уровнях цереброспинальной нервной системы); распределительные системы; 4) органный - спинной мозг, головной мозг, вегетативные и чувствительные ганглии и т.д.; 5) системный.
№67
Нейрон – структурная и функциональная характеристика, онтогенез.
Нейрон - специализированная клетка нервной системы, отвечает за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса. Нервные импульсы притекают по дендритам и оттекают по аксонам (закон динамической поляризации Рамон-и-Кахаля). Дендриты - короткие, толстые, маловетвящиеся отростки; имеют на своей поверхности рецептивные площадки (шипики); по дендритам нервный импульс передается к перикариону. Аксоны - ветвящиеся отростки, масса их ветвления превосходит массу тела нейрона; передает нервный импульс от тела нейроцита к другим нервным клеткам или на рабочий орган. Каждый аксон начинается с аксонального холмика, где формируется окончательный нервный импульс на раздражение. В аксонах совершается аксо-плазматический ток: а) антеградный - быстрый, от нейрона к периферии (в область синапсов); б) ретроградный - медленный, от окончаний к: нейрону. В нейроне присутствуют те же органеллы и включения, которые встречаются в любой клетке, но есть и свои особенности. Цитоплазма делится на перикарион (часть цитоплазмы, окружающая ядро) и аксоплазму (цитоплазма отростков). Хорошо развита гранулярная ЭПС (базофильное вещество, тигроид); выявляется в теле нейрона и в дендритах. Нейрофибриллярный аппарат - нити толщиной 0,5-3 мкм, они идут в разных направлениях и представляют собой компоненты цитоскелета, склеившиеся в пучки при фиксации материала (т.е. фибриллы по своей сути являются артефактом). Пигментные включения - меланин, липофусцин.
