Строение пыльцевых зерен

Оболочка пыльцевых зерен состоит из двух основных слоев: наружного (экзины) и внутреннего (интины).

Э к з и н а обладает высокой устойчивостью к различного рода воздействиям, в частности к высокой темрературе и химическим агентам. Иногда она состоит из трех подслоев: верхнего (эктоэкзины), составляющего скульптурную часть оболочки, и средних (мэкзины и нэкзины).

Э к т о э к з и н а большей частью представлена колонками, которые являются ее основным элементом. Если головки колонок не соединяются, они могут быть различной формы - шаровидной, цилиндрической, сплющенной. Соединенные головки образуют покров. У пыльцы многих растений имеется еще и надпокров. К надпокровным образованиям относятся различного вида шипы, бугорки и т.д. Средняя часть колонок, называемая стерженьками, образует стерженьковый слой. Стерженьки различаются по толщине - от толстых до очень тонких. Соединенные ножки колонок образуют подстилающий слой.

М э к з и н а не всегда присутствует. Этот слой, расположенный под подстилающим слоем, интенсивно окрашивается фуксином; он имеется у пыльцевых зерен многих двудольных растений.

Н э к з и н а - внутренний слой экзины, обычно тонкий, нескульптурный, расположенный под подстилающим слоем или часто под мэкзиной. Этот слой не окрашивается фуксином. Он имеется у пыльцевых зерен однодольных и двудольных растений, но очень слабо выражен или почти незаметен.

И н т и н а состоит из двух слоев: наружного (гиалины), образующего у пыльцы многих двудольных растений линзовидные подапертурные утолщения, называемые онкусами и внутреннего, тесно связанного с клеточным содержимым. Этот слой называется настоящей интиной.

Апертура - тонкая или перфорированная часть поверхности пыльцевого зерна, служащая местом выхода пыльцевой трубки. Структуры апертур покрытосеменных растений многообразны, они различаются по расположению, размерам, очертаниям и количеству. Кроме того, апертуры бывают простые - борозды, поры и сложные - бороздно-поровые, бороздно-оровые, порово-оровые.

Борозды - удлиненные участки экзины, расположенные меридиально. Они покрыты тонкой эластичной пленкой - бороздной мембраной, которая может быть гладкой или обладать скульптурой, сходной со скульптурой общей поверхности пыльцевого зерна. Основная функция мембран - регулирование объема пыльцевого зерна.

Число борозд изменчиво. У однобороздных пыльцевых зерен борозды расположены обычно на дистальной поверхности, у трех- и многобороздных зерен - по экватору (фацелия пижмолистная), у многобороздных - распределены равномерно по всей поверхности пыльцы (лютик едкий).

 

Рисунок 3. Схематическое изображение оболочки пыльцевого зерна: а,б,в,г – эктоэкзина (слои: а – надпокровный, б – покровный, в - столбиковый, г - подстилающий); д – мэкзина (средний слой); е – нэкзина (пластинчатый слой); ж,з – интина (ж – наружная интина, з – настоящая интина)

Поры - более или менее округлые, сквозные или покрытые мембраной апертуры. Они могут быть с ободком (кукуруза) и без него (синюха голубая), а также камерные (ослинник двулетний).

Оры - внутренняя часть сложной апертуры, вытянутая экваториально и образованная в результате утончения или полного отсутствия внутренних слоев экзины. Латеральные части оры заходят на мезокольпиум и покрыты скульптурой. Чаще они имеют полулинзовые очертания, но иногда бывают крупные, с неровными краями и почти равные по площади борозде (розоцветные). Средняя часть оры, соответствующая ширине борозды, является выходным отверстием для пыльцевой трубки. Обычно бывает покрыта экзиной с заметной скульптурой.

Сложные апертуры состоят из двух или трех типов апертур: борозды и поры, соединенные вместе; меридиальная борозда и пересекающая ее экваториально ора. Наиболее сложно устроенная апертура состоит из мердиальной борозды и пересекающей ее орой, имеющей в центре пору.

Типы пыльцевых зерен по характеру апертур. Число апертур, их строение и расположение определяют тип пыльцевого зерна. При изучении препаратов из пыльцы иногда обнаруживается некоторое количество деформированных пыльцевых зерен, что может затруднить определение их видовой принадлежности. Деформация зерен выражается в изменении их очертаний и размеров, увеличении или уменьшении числа апертур. Изменению также подвергается экзина, которая может быть утончена или утолщена. Скульптурные элементы, например шипы, тоже могут быть уменьшены в размере и несколько деформированы.

Рисунок 4. Типы пыльцевых зерен: 1 – дистально-однобороздный (лук репчатый); 2 – однопоровый (кукуруза); 3 – трехпоровый (колокольчик персиколистный); 4 – многопоровый (мыльнянка лекарственная); 5 – многобороздковый (лютик ползучий); 6, 6 а – трехбороздный (диклита прекрасная); 7, 7 а четырехбороздный (недотрога Ройля); 8, 8 а – трехбороздный-поровый (мать-и-мачеха); 9, 9 а – трехбороздно-порово-оровый (вех ядовитый); 10,10 а – многобороздный (мята длиннолистная); 11,11 а – многобороздно-оровый (окопник шероховатый); 12 –безапертурный (осина).

Рисунок 5. Соцветия: 1 - кисть, 2 – колос простой, 3 - колос сложный, 4 - зонтик простой, 5 - зонтик сложный, 6 - щиток, 7 - головка, 8 а – корзинка, 8 б – она же в разрезе, 9 – метелка, 10 – сережка, 11 – дихазий, 12 – завиток.

Изменение пыльцевых зерен обусловлено различными причинами. К этому ведут ранние заморозки, гибридизация, нарушение условий существования растений в связи с введением в культуру, особенно если имеется значительная разница между естественными и новыми условиями обитания. Исходя из изложенного, при анализе меда, перги и обножки не следует принимать во внимание пыльцевые зерна с морфологическим дефектом.

Рисунок 6. Схема соцветий: 1- кисть, 2 - колос, 3 – початок, 4 – зонтик, 5 – головка, 6 – корзинка, 7 – щиток, 8 - сложный зонтик, 9 – метелка, 10 – сложный щиток, 11 – сложный колос; 12- дихазий, 13 – завиток, 14 – извилина, 15- плейохазий.

 

 

Таблица 1.