Строение бактериального жгутика.

 

Жгутик —поверхностная структура,присутствующая у многих прокариотических и эукариотическихклеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твѐрдых сред. Бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором.

 

Жгутик состоит из трех частей:

 

1. Основную массу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла, филамент, пропеллер) размером 10-20нм. Обычно полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные. Длина = 5-20мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать 10 диаметр клетки. Представляет собой жесткий полый белковый цилиндр. Нить состоит из

 

одного (E. coli – FliC) или нес-ких (2 - у H.pylori, 3 – y Caulobacter crescentus) флагеллинов.

 

Mr=20-60кДа. Белковые субъединицы уложены против час. стрелки в виде спирали (левозакрученная спираль), внутри которой проходит полый канал. Т.о., жгутик – полая трубка.

 

Синтез жгутика:В нити выделяют проксимальныйH-конец и дистальныйT-конец.Наращивание жгутика происходит с дистального Н-конца, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу. На дистальном конце нити происходит самосборка субъединиц в нить.Для предотвращения выхода мол-л белка в окр. среду на дистальном конце жгутика есть «белковая шапочка».

 

У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особого химического строения или же являющимся продолжением клеточной стенки и, вероятно, построенным из того же материала. Чехлы выявлены у Bdellovibrio bacteriovorus, H.pylori, Vibrio cholerae,

 

Vibrio parahaemolyticus.

2. Утолщенная изогнутая под прямым углом структура - крюк.

 

Толщина крюка 20—45 нм. Состоит из белка (не флагеллина). Служит для обеспечения гибкого соединения нити с базальным телом.

 

3. Базальное тело - вмонтировано в ЦПМ и клеточную стенку (трансмембранный мотор). Содержит 9—12 различных белков, число которых не до конца ясно (т.о. это мультибелковое образование).

Оно состоит из 4 основных деталей:

 

1) стержень, стыкующийся с крюком или прямо со жгутиком, 2) диски (кольца), нанизанные на стержень,

 

3) статоры - белковые комплексы MotA4/MotB4 представляющие собой протонный канал (их может быть 8-10, до 16). Локализованы во внутренней мембране и окружают расположенный в той же мембране диск М (или MS-кольцо).

 

4) белковый колпачок, утопленный в цитозоль. Диски:

1. M-кольцо находится в ЦПМ,

 

2. S-кольцо - в периплазматическом пространстве грам(-) или в пептидогликановом мешке грам(+) бактерий.

 

(Сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо. Вращение жгутика определяется вращением M-кольца.)

 

Два внутренних кольца (M и S) — обязательные составные части базального тела, в то время как наружные кольца (Р и L) отсутствуют у грамположительных бактерий и, следовательно, не необходимы для движения.

 

Есть только у грам(-) бактерий. Неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора:

 

3. Р-кольцо - в пептидогликановом слое.

 

4. L-кольцо - в наружной мембране.

 

Строение клеточных стенок бактерий с грамотрицательным морфотипом(общий планстроения, строение и функции отдельных компонентов).

Грамотрицателъные бактерии имеют сравнительно тонкую клеточную стенку. В ней выделяют два слоя — пластичный и ригидный. Ригидный образован одним, редко двумя слоями пептидогликана, содержание которого составляет не более 20% сухой массы клеточной стенки. На пептидогликановом каркасе расположены фосфолипиды, липополисахариды (ЛПС) и белки, образующие пластичный слой. Толщина пластичного слоя значительно превышает размеры монослоя пептидогликана. Его компоненты расположены мозаично и могут образовывать дополнительную внешнюю мембрану либо переходить в капсулу. Фосфолипиды клеточной стенки пластичного слоя прикреплены к пептидогликану липопротеинами, пересекающими периплазматическое пространство. Обработка детергентами (например, додецилсульфатом натрия) приводит к нарушению этих связей. Основное отличие внешнего фосфолипидного слоя от внутреннего ригидного — высокое содержание липополисахариды

Липополисахариды клеточной стенки состоят из липидной части (липид А), базисной части молекулы полисахарида (сердцевина) и боковых полисахаридных цепей. Иммуногенные свойства проявляют боковые полисахаридные цепи и сердцевина. Боковые полисахаридные цепи отвечают за антигенную специфичность молекулы липополисахаридов и называются О-Аг. Липидная часть термоустойчива и отвечает за биологические эффекты ЛПС.

 

Белки, входящие в состав пластичного слоя, подразделяют (в зависимости от выполняемых функций) на

основные (мажорные) и второстепенные (минорные). К мажорным белкам относят порины, образующие трансмембранные каналы, вовлечѐнные в транспорт ионов и гидрофильных соединений из внешней среды в периплазму. Минорные белки также могут участвовать в транспорте веществ через пластичный слой (путѐм облегчѐнной диффузии или активного транспорта молекул). Некоторые белки играют роль рецепторов для вирусов бактерий и бактериоцинов, а также для донорских пилей при конъюгации. Рис. 4-4. Клеточная стенка грамотрицательных (А) и грамположительных (Б) бактерий. Внешняя мембрана не пропускает молекулы с большой молекулярной массой, что можно рассматривать как фактор неспецифической устойчивости бактерий к некоторым антимикробным препаратам.