Конечный мозг

Конечный мозг представлен двумя полушариями. В состав каждого полушария входят плащ, или мантия, обонятельный мозг и базальные ганглии. В глубине продольной щели мозга оба полушария соедине­ны между собой толстой горизонтальной пластинкой — мозолистым телом, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Мозолистое тело у новорожденного тон­кое и короткое. Оно растет одновременно с развитием полушарий большого мозга, располагаясь над третьим желудочком. С возрастом толщина ствола мозолистого тела увеличивается до 1 см, а его валика до 2 см.

Кора головного мозга

В коре 10-14 млрд нейронов, поверхность ее составляет 1500 см². Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем се­рого вещества толщиной 1,3—4,5 мм, содержащего нервные клетки, образующие шесть пластинок (рис. 49). Наружная пластинка включа­ет мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны, а также волокна нижележащих слоев и называется молекулярной. Под ней последова­тельно лежат наружная зернистая пластинка с мелкими мультиполяр- ными нейронами, наружная пирамидальная пластинка с нейронами соответствующей формы, внутренняя зернистая и внутренняя пира­мидальная пластинки. Последняя образована гигантскими клетками

Рис. 49. Нейронное строение коры большого мозга: а — слои (пластинки) клеток; б — типы клеток; в — слои волокон; 1 — молекулярная пластинка; 2 — наружная зернистая пластинка; 3 — наружная пирамидальная пластин­ка; 4 — внутренняя зернистая пластинка; 5 — внутренняя пирамидальная пластинка; 6 — мультиморфная пластинка; 7 — волокна молекулярной пластинки; 8 — волокна на­ружной зернистой пластинки; 9 — волокна внутренней зернистой пластинки; 10 — во­локна внутренней пирамидальной пластинки

 

Беца диаметром около 125 мкм, которые дают начало нисходящим пирамидным путям. Самой внутренней пластинкой коры, непосред­ственно прилегающей к белому веществу, является мультиформная, где располагаются нейроны различной формы и величины.

Кора состоит из многочисленных борозд и извилин. Они подвер­жены индивидуальным изменениям и различны не только у разных людей, но и в двух полушариях одного и того же человека. Глубокие, постоянные борозды делят полушария на большие участки — доли, состоящие из долек и извилин. Долей всего шесть: лобная, теменная, височная, затылочная, краевая и островок (рис. 50).

Верхняя поверхность плаща разграничена на доли посредством латеральной, центральной и теменно-затылочной борозд. Латеральная

а 6x1 Рис. 50. Полушария большого мозга: а — доли больших полушарий (1 — лобная доля; 2 — теменная доля; 3 — затылочная доля; 4 — мозжечок; 5 — продолговатый мозг; 6 — спинной мозг; 7 — височная доля; 8 — слуховая кора); б — области коры (1 — первичная соматосенсорная кора; 2 — вто­ричные зрительные области коры; 3 — первичная зрительная кора; 4 — заднеассоциа- тивная кора; 5 — вторичная слуховая кора; 6 — переднеассоциативная кора; 7 — премо- торная кора; 8 — первичная моторная кора)

 

борозда отделяет теменную долю от височной. Она начинается у осно­вания полушария в углублении, к которому прилегает островок, затем выходит на латеральную поверхность полушария и по ней идет назад и вверх. Центральная борозда начинается на верхнем крае полушария, сзади от его середины и идет вперед и вниз. Спереди от нее находится лобная доля, а сзади — теменная. Теменно-затылочная борозда распо­ложена на внутренней поверхности полушария, но граница эта не­полная, поэтому доли переходят друг в друга.

На медиальной поверхности полушария располагаются поясная, коллатеральная и обонятельные борозды. Поясная борозда идет парал­лельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от пояс­ной извилины. Коллатеральная борозда разграничивает на нижней поверхности полушария височную, краевую и затылочную доли. В пе­редней части нижней поверхности полушария расположена обоня­тельная борозда с обонятельной луковицей, которая продолжается в обонятельный тракт. Взаимоотношения борозд и извилин с костями и швами черепа у новорожденного иные, чем у взрослого. Централь­ная борозда расположена на уровне теменной кости, теменно-заты- лочная лежит на 12 мм кпереди от ламбдовидного шва. Соотношение борозд, извилин и швов, характерные для взрослого человека, уста­навливаются у детей в 6—8 лет.

В лобной доле параллельно центральной борозде располагается пред- центральная борозда. От нее в продольном направлении отходят верх­няя и нижняя фронтальные борозды, которые делят долю на одну вер­тикальную и три горизонтальные извилины. Вертикальная извилина располагается между центральной и предцентральной бороздами и на­зывается предцентральной извилиной, в ней располагается ядро двига­тельного анализатора. От пятого слоя коры этой извилины начинается корковый нисходящий путь. Горизонтальные извилины называются верхней, средней и нижней лобными извилинами. В средней извили­не располагается центр письма — двигательный анализатор письмен­ной речи, ядро которого окончательно формируется к 7 годам, а также центр сочетанного поворота головы и глаз в одну сторону. В нижней извилине локализован моторный центр речи (артикуляции), имеющий двустороннюю закладку в эмбриогенезе и развивающийся у правшей слева, а у левшей — справа. Ядро двигательного анализатора устной речи дифференцируется к 3 годам.

Теменная доля между центральной и постцентральной бороздами содержит постцентральную извилину, которая является центром ося­зания, болевой и температурной чувствительности. Перпендикуляр­но постцентральной извилине идет межтеменная борозда, разделяю­щая заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В верхней теменной дольке находится центр стереогноза (узна­вания предметов на ощупь). В нижней теменной дольке видна надкрае- вая извилина, в которую упирается латеральная извилина. Надкраевая извилина является центром праксии (целенаправленных навыков тру­дового, спортивного характера). Ниже надкраевой лежит угловая изви­лина, где находится центр чтения — зрительный анализатор письмен­ной речи, ядро которого формируется до 7-летнего возраста. Два по­следних центра имеют двустороннюю закладку в эмбриогенезе.

Височная доля имеет две продольные — верхнюю и нижнюю височ­ные — борозды, которые делят ее на три продольные извилины — верхнюю, среднюю и нижнюю. Все они параллельны латеральной бо­розде. В задней части верхней височной извилины находится сенсор­ный центр речи. В среднем ее отделе располагается ядро слухового анализатора. У новорожденного оно подготовлено к условно-рефлек­торной деятельности. В 2—3 года начинает развиваться вторая сиг­нальная система, и корковый центр слуха быстро усложняется. Ядро слухового анализатора устной речи созревает в первые годы жизни. В самой медиальной части располагается гиппокампальная извили­на. Передний ее отдел представлен крючком и здесь располагается центр обоняния и вкуса.

Затылочная доля имеет изменчивые и непостоянные борозды. На ее медиальной поверхности выделяется глубокая постоянная опор­ная борозда, расположенная горизонтально и идущая от затылочного полюса до теменно-затылочной борозды. Между шпорной и затылоч- но-теменной бороздами располагается треугольная извилина (клин) и язычная извилина — центр зрительного анализатора. Ядро зритель­ного анализатора у новорожденного по своему клеточному составу сходно с ядром взрослых. Под влиянием внешних факторов происхо­дит его дальнейшее усложнение.

Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обраще­на вперед и вниз. Он находится в латеральной борозде и со всех сто­рон ограничен глубокой круговой бороздой. Поверхность покрыта короткими извилинами.

Краевая доля располагается на медиальной поверхности полуша­рий и включает в себя поясную и парагиппокампальную извилину. Первая начинается внизу бороздой мозолистого тела, а сверху — по­ясной бороздой, которая отделяет ее от лобной и теменной долей. Вторая ограничивается сверху гиппокампальной бороздой, а снизу коллатеральной, отделяющей ее от височной доли. Передний конец парагиппокампальной извилины образует крючок, охватывая перед­ний конец гиппокампальной борозды.

На поверхности полушарий большого мозга у новорожденного уже имеются борозды и извилины. Основные борозды (центральная, латеральная) выражены хорошо, а ветви основных борозд и мелкие извилины обозначены слабо. В дальнейшем, с возрастом ребенка, бо­розды становятся глубже, а извилины между ними рельефнее. У ре­бенка лобная доля выпуклая и относительно невелика, височная — очень высокая, островок расположен глубоко. В течение первых месяцев жизни развитие коры идет очень быстрыми темпами. Боль­шинство нейронов приобретают зрелую форму, происходит миели- низация нервных нейронов. Различные корковые зоны созревают неравномерно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и двига­тельная кора, несколько позже — зрительная и слуховая. Созревание сенсорных и моторных зон в основном заканчивается к 3 годам. Значи­тельно позже созревает ассоциативная кора: к 7 годам она формируется в основном, а окончательно дифференцировка ее нервных клеток, формирование нейронных связей с другими отделами мозга происхо­дят до подросткового возраста. Наиболее поздно созревают лобные области коры. Постепенность созревания структур коры больших по­лушарий определяет возрастные особенности высших нервных функ­ций и поведенческих реакций детей различных возрастных групп.

На внутренней поверхности коры выделяют ряд образований, кото­рые относятся к лимбической системе: обонятельную луковицу и тракт, расположенные на нижней поверхности лобной доли, а также пояс­ную, гиппокампальную и зубчатую извилины. Они образуют кольцо над мозолистым телом. Эта система регулирует работу внутренних ор­ганов, эндокринных желез и обеспечивает эмоциональные реакции.

Филогенетически в коре различают древнюю (архикортекс), ста­рую (палеокортекс) и новую (неокортекс) кору. Древняя кора включает в себя обонятельные луковицы, обонятельные тракты и обонятельные бугорки, где располагаются вторичные обонятельные центры. Ста­рая кора включает в себя поясную извилину, гиппокамп и миндалину.

Обонятельный мозг, кроме функций, связанных с обонянием, от­вечает за реакции настораживания и внимания, участвует в регуляции вегетативных функций. Эти зоны играют важную роль в осуществле­нии инстинктивного пищевого, полового и оборонительного поведе­ния и в формировании эмоций. Древняя и старая кора влияют на сер­дечно-сосудистую систему и дыхание. Повреждения в области старой коры могут вызывать гиперсексуальность и изменения эмоциональ­ного поведения. Раздражение определенных зон приводит к реакци­ям насыщения и удовольствия. Миндалина регулирует деятельность пищеварительного тракта: облизывание, глотание, изменение желу­дочной секреции, перистальтику кишечника. Раздражение миндалины влияет также и на деятельность других внутренних органов: почек, мо­чевого пузыря, матки. Таким образом, существует тесная связь структур старой коры с вегетативной нервной системой, с процессами, направ­ленными на регуляцию внутренней среды организма. Некоторые об­ласти старой коры имеют важное значение в процессах памяти. Напри­мер, важной особенностью гиппокампа является способность длительно (недели и месяцы) удерживать следы предшествующего раздражения в отличие от спинного мозга (несколько минут).

Большую часть плаща составляет новая кора. В нее включаются функционально различные зоны: моторные (двигательные), сенсор­ные (чувствительные) и ассоциативные.

Моторные зоны посылают сигналы, вызывающие четко скоорди­нированные двигательные реакции. Эта область располагается в пре- центральной извилине (основная) и на медиальной поверхности коры (дополнительная). Для двигательной области коры характерна строго топическая организация распределения двигательных функций. Про­екции различных мышц расположены в определенной последователь­ности впереди центральной извилины. Мышцы разных частей тела представлены неравномерно. Наибольшие проекции имеют мышцы пальцев, лицевая мускулатура, язык. Поражение моторной коры вы­зывает параличи, особенно заметно проявляющиеся в кистях рук, стопах, мимической мускулатуре.

Сенсорные зоны получают афферентную информацию от специфи­ческих ядер таламуса. В каждом полушарии выделяются первичные зоны представительства соматической и висцеральной чувствитель­ности. Эти зоны обозначаются как первая и вторая соматосенсорные зоны коры. Первая соматосенсорная зона расположена в задней цен­тральной извилине и имеет большую площадь. К ней поступают во­локна от заднего вентрального ядра таламуса. Наибольшую поверх­ность занимает представительство рецепторов кистей рук, голосового аппарата и лица, наименьшую — туловища, бедра и голени. Это раз­личие обусловлено количеством рецепторов в коже туловища и в наи­более чувствительных участках — губах, языке, пальцах.

Вторая соматосенсорная зона располагается вентральнее первой, в сильвиевой борозде. К ней поступают волокна от клеток заднего вентрального ядра таламуса. Удаление или раздражение участков со- матосенсорной области приводит к потере чувствительности той час­ти тела, которая представлена в данном участке коры. Главная функ­ция соматосенсорной области заключается в интеграции и оценке той информации, которая поступает из специфических ядер таламуса. Здесь происходит оценка интенсивности ощущений, выявление сход­ства и различия ощущаемых раздражений.

Первичной проекционной областью коры является внутренняя поверхность затылочной коры в области шпорной борозды. Сюда по­ступают аксоны нейронов наружного коленчатого тела, доставляю­щие в кору зрительную информацию. В первой зрительной области находится топографически организованное представительство сет­чатки.

Слуховая зона коры располагается в латеральной борозде. Только небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли.

В данной области звуковые сигналы, попадающие в улитку; различа­ются по тону, громкости и качеству. В слуховую область, кроме слухо­вых путей, проецируются также вестибулярные афферентные волок­на. Здесь имеется топическое представительство различных частей улитки. Зона, лежащая на периферии первичной слуховой области, связана с оценкой значимости звуков. Раздражение этой зоны вызы­вает слуховые галлюцинации.

Зоны верхнего и нижнего височных выпячиваний в левом полуша­рии связаны с пониманием речи. Их повреждение приводит к потере способности произносить или понимать произнесенные слова.

Ассоциативные зоны располагаются вокруг моторных и сенсорных. В них поступают афферентные импульсы различных модальностей от неспецифических ядер таламуса. Зоны, воспринимающие сенсорные сигналы или посылающие эфферентные импульсы к нижележащим центрам, имеют фиксированную локализацию в коре, в то время как ассоциативные зоны связаны с процессами высшей нервной деятель­ности и функционируют как единое целое.