Функции анализаторов

Анализаторы выполняют следующие функции: обнаружение сиг­налов, различение сигналов, передача и преобразование сигналов, кодирование поступающей информации, детектирование признаков сигналов, опознание образов.

Обнаружение сигналов. Разнообразные раздражители классифи­цируются прежде всего по модальности, т.е. по той форме энергии, которую они передают: механические, тепловые, световые и др. Кро­ме того, они делятся на адекватные и неадекватные, разница между которыми заключается в том, что их пороговая интенсивность разли­чается в десятки раз.

Рецепторы представляют собой специализированные образова­ния, предназначенные для преобразования энергии различных раз­дражителей в нервный импульс. Поэтому они отличаются от других клеток. Энергия раздражителя служит лишь стимулом к запуску про­цессов, которые совершаются за счет потенциальной энергии самой рецепторной клетки. Рецепторная клетка после этих преобразований обладает электрической энергией, передаваемой другим клеткам.

По характеру взаимодействия раздражителей рецепторы делят на экстеро-, интеро- и проприорецепторы. Экстерорецепторы воспри­нимают раздражители внешних агентов. К ним относятся высокоспе­циализированные рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания. Для них характерна высокая специализация, т.е. высокая избирательная чувствительность к адекватному раздражителю. Обла­дая высокой специфичностью, они могут реагировать и на неадекват­ные стимулы, но очень большой силы. Поэтому принято считать экс- терорецепторы мономодальными. Интерорецепторы воспринимают сигналы от внутренних органов. Они являются в основном полимо­дальными, т.е. способны реагировать на температурные, химические и механические раздражители. У полимодальных рецепторов разница в порогах раздражителей не столь ярко выражена, как у мономодаль­ных. Проприорецепторы — это рецепторы опорно-двигательного ап­парата. В настоящее время их относят к интерорецепторам.

Наиболее удобна классификация рецепторов в зависимости от мо­дальности воспринимаемых ими раздражителей:

• Механорецепторы приспособлены к восприятию механического стимула. Они делятся на рецепторы кожи, сердечно-сосудистой си­стемы, внутренних органов, опорно-двигательного аппарата и акусти­ческой системы. Механорецепторы представляют периферические отделы соматосенсорного, мышечного, слухового и вестибулярного анализаторов.

• Терморецепторы воспринимают температурные раздражители. Они объединяют терморецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные терморецепторы. Терморецепторы делятся на холодо- вые и тепловые.

• Хеморецепторы образуют периферические отделы обонятельного и вкусового анализаторов, а также входят в состав висцерального ана­лизатора.

• Фоторецепторы воспринимают световую энергию и образуют пе­риферическую часть зрительного анализатора.

• Болевые, или ноцицептивные, рецепторы воспринимают болевые раздражения, но наряду со специализированными окончаниями боле­вые стимулы могут восприниматься и другими рецепторными клетками.

На основании чувствительности к адекватным раздражителям ре­цепторы делятся на первичные и вторичные.

Первичные, или первичночувствующие, рецепторы, раздражитель действует непосредственно на периферический отросток сенсорного

нейрона. Этот нейрон находится на периферии и представляет собой преобразованный в ходе эволюции биполярный нейрон с хорошо развитым дендритом и длинным аксоном, который передает возбуж­дение в центральную нервную систему. У позвоночных они представ­лены тканевыми рецепторами, терморецепторами и обонятельными клетками.

Вторичные, или вторичночувствующие, рецепторы: отличаются тем, что между окончаниями сенсорного нейрона и раздражителем находит­ся дополнительная клетка ненервного происхождения, получившая на­звание рецептирующей клетки. Возбуждение, возникающее в этой клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон, т.е. сенсорный нейрон возбуждается опосредованно. Рецептирующие клетки не име­ют ни центральных, ни периферических отростков, а восприятие сти­мула осуществляется с помощью жгутикообразных волосков. Ко вто­ричным рецепторам относятся волосковые клетки внутреннего уха, рецепторные клетки вкусовых луковиц и фоторецепторы глаза.

В рецепторах происходит преобразование энергии раздражителей в электрический импульс, который проводится по нервному волокну в центральную нервную систему.

В зависимости от способности изменять свою активность при дли­тельно действующем раздражителе рецепторы делятся на быстро- и медленноадаптирующиеся, а также фазно-тонические. Быстроа- даптирующиеся, или фазные, возбуждаются в начальный или конеч­ный период деформации их мембран. Медленноадаптирующиеся, или тонические, возбуждаются в течение всего времени действия раздра­жителя. Импульсация сохраняется на более низком уровне по сравне­нию с начальным периодом. Фазно-тонические реагируют и на начало раздражения, и в течение всего времени его действия, но с малой ам­плитудой.

Различение сигналов начинается уже в рецепторах. Немецкий фи­зиолог Э. Вебер еще в 1834 г. сформулировал следующий закон: ощу­щаемый прирост раздражения должен превышать раздражение, дей­ствовавшее ранее, на определенную долю. Так, ощущение давления на кожу возникало лишь при накладывании дополнительного груза: если гиря весила 100 г, то добавить надо 3 г, 200 г — 6 г и т.д. Получен­ная зависимость выражается формулой

Д/ и = СОП81,

где 3—раздражитель; Д/ — его ощущаемый прирост; соп§1 — постоян­ная величина.

В настоящее время используется формула (закон Вебера — Фехне- ра), по-иному выражающая зависимость ощущения от силы раздра­жения:

Е = а 1од/ + Ь,

где Е — величина ощущения; ^ — сила раздражения; а и Ь — постоян­ные величины.

Согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорцио­нально логарифму интенсивности раздражения.

Различение сигналов бывает пространственное и временное. Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы ме­жду возбуждаемыми рецепторами находился хотя бы один невозбуж­денный рецептор. Иначе сигнал воспринимается как единое целое. Для временного различения необходимо, чтобы следующий сигнал не сливался с предыдущим и не попал в рефрактерный период.

Любой стимул имеет пороговое значение. В физиологии органов чувств за пороговое принимают такое значение стимула, вероятность восприятия которого равна 0,75, т.е. правильный ответ возникает в 3/4 случаев действия стимула. Более низкие значения, естественно, явля­ются подпороговыми, а более высокие — надпороговыми.

Передача и преобразование сигналов. После приема сигнала и пере­хода энергии раздражителя в нервный импульс необходима передача и преобразование полученного сигнала. Цель этих процессов — доне­сти до высших отделов мозга наиболее важную информацию в наибо­лее удобной форме.

Центральные пути передачи информации в кору бывают специфи­ческими, неспецифическими, ассоциативными и каналами срочной передачи информации. Специфические пути оценивают физические параметры стимула и передают информацию от рецепторов одного типа. Неспецифические вследствие конвергенции и дивергенции с другими входами становятся полимодальными. Ассоциативные (та- ламокортикальные) оценивают биологическую значимость сигналов. Каналы срочной передачи информации передают ее без переключе­ний. Они предназначены для преднастройки высших мозговых цен­тров к восприятию последующей информации.

Преобразование информации в основном сводится к ее сжатию, так как только один вид информации от фоторецепторов мог бы за не­сколько минут насытить информационные резервы мозга. Поэтому существует несколько простых способов ограничения информации.

Сжатие афферентного канала (суживающаяся сенсорная воронка) резко уменьшает количество информации, идущей в центры. Другой способ — подавление информации о менее существенных явлениях. Для организма наименее существенным является то, что не изменяет­ся или меняется медленно. Например, длительное давление на кож­ную поверхность. В этом случае нет смысла постоянно передавать в мозг информацию о состоянии рецепторов. Правильнее сообщить ему о начале и конце раздражения. Таким образом, мозг получает рез­ко уменьшенную в объеме информацию — о состоянии лишь тех уча­стков рецепторной поверхности, которые воспринимают резкие из­менения раздражителя.

Кодирование поступающей информации. Кодирование — это преоб­разование информации в условную форму — код. В анализаторных системах сигналы кодируются двоичным кодом, т.е. наличием или от­сутствием залпа импульсов. Уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование стимулов: переход их из формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. Кодируется прежде всего качество раздражителя, а затем его количественные харак­теристики: изменение интенсивности, временные показатели и про­странственные причины. Кодирование качества достигается избира­тельной чувствительностью рецепторов к определенным адекватным для них раздражителям и высоким порогом раздражения — для неаде­кватных. Например, вкусовые рецепторы в разной мере отвечают на различные по вкусовым качествам стимулы. Существуют три вида колбочек, которые поглощают волны определенной длины. Кодиро­вание интенсивности заключается в законе степени, согласно кото­рому интенсивность ощущения пропорциональна раздражению, воз­веденному в «-степень, где п меньше единицы. Пространственное кодирование определяется способностью рецептора оценивать на­правление воздействия. Рецептор максимально возбуждается при ка­ком-то определенном направлении действия стимула, а при другом не возбуждается или вообще тормозится. Временное кодирование ис­пользует в качестве сигнальных признаков такие временные парамет­ры сигналов, как частота импульсации или продолжительность меж­импульсных интервалов.

Ни на одном из уровней кодирования стимул не восстанавливает­ся в его первоначальной форме. Второй особенностью нервного ко­дирования является множественность и перекрытие кода.

Детектирование признаков сигналов заключается в избирательном анализе отдельных признаков раздражителя и его биологического значения. Осуществляется он специализированными нейронами-де­текторами, которые благодаря своим свойствам способны реагиро­вать лишь на строго определенные параметры стимула.

Опознание образов представляет собой конечную операцию анали­затора. Оно заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объектов, с которыми раньше встречался организм. Это происходит после обработки афферентного сигнала, расщепле­ния его нейронами-детекторами на отдельные признаки и параллель­ного их анализа. Дальше мозг строит модели раздражителя. Опозна­ние завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм.

Взаимодействие нейронов анализаторов осуществляется с помо­щью двух механизмов — возбудительного и тормозного. Возбудитель­ное взаимодействие происходит между элементами последователь­ных нервных слоев. Оно организуется следующим образом: аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, вступает в контакт с несколькими нейронами. Кроме того, дендриты (т.е. входы нейро­на) имеют синапсы не с одной, а с несколькими клетками предыду­щего слоя. Благ(?даря этому все нейроны имеют проекционные поля — совокупность нейронов на более высоком уровне анализатора, с ко­торыми они взаимодействуют.

Совокупность рецепторов, импульсы от которых поступают на дан­ный нейрон, называют его рецептивным полем. Рецептивные и проек­ционные поля часто перекрываются. Часть рецепторов, входящих в рецептивное поле данного нейрона, входит и в рецептивное поле со­седней клетки, а часть нейронов, входящих в проекционное поле ка­кого-либо рецептора, может входить и в проекционное поле соседнего рецептора. Такое сложное взаимодействие клеток приводит к образо­ванию в анализаторе нервной сети, что повышает его чувствитель­ность к слабым сигналам.

Тормозное взаимодействие, в отличие от возбудительного, осуще­ствляется между нейронами одного и того же слоя за счет вставочных тормозных нейронов. Оно заключается в том, что каждый возбужден­ный нейрон активирует тормозной вставочный нейрон, который, в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившего его нейрона, так и соседних. Сила такого торможения тем больше, чем сильнее возбужден элемент и чем ближе к нему располагается сосед­няя клетка. За счет такого торможения осуществляется снижение из­быточности информации, поступающей от рецепторов.

Адаптация анализаторов — это приспособление всех звеньев анализатора к длительно действующему раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности анализатора и в повышении его дифференциальной чувствительности к сходным раздражителям. Субъективно адаптация выражается в привыкании к действию постоянного раздражителя (прокуренное помещение, яркий свет, давление одежды).