Ареалы и биогеография

Еще одна причина разнообразия пресноводных экосистем – биогеографическая. Различным регионам Земли присущи разные виды живых организмов (соответственно, разные флоры и фауны). Отчасти это обусловлено климатом и рельефом (есть, в частности, организмы тепло- и холодноводные), отчасти – историческими причинами (разные виды появились в разных местах, а ландшафтные барьеры и конкуренция не дают им расселиться по всем благоприятным биотопам). Наиболее очевидный пример – фауны и флоры разных материков. Они не смешиваются, поскольку разделены океанами.

В биогеографическом районировании Земли выделяют два основных метода. Первый – ландшафтно-экологическое районирование, основанное на выделении комплексов сходных доминантных видов (ландшафтов и биоценозов), определяемых как экологическими причинами, так и историческими. Такое районирование лучше отражает разнообразие экосистем и облика Земли. Второй подход (собственно географический) – районирование с учетом ареалов всех видов (и массовых, и редких) – лучше отражает флоро-фаунистическое сходство экосистем и происхождение флор-фаун. Он связан в основном с историческими причинами разнообразия видов. Эти подходы дополняют друг друга, но результаты их могут быть существенно различными. Вообще биогеографическая классификация Земли до сих пор не вполне устоялась, и известно довольно много конкурирующих схем ее. При этом наземная и морская биогеографии расходятся полностью (т.е. каждая создает свою схему районирования Земли, и эти схемы не пересекаются), а пресноводная биогеография в основном (но не полностью) сходна с наземной (то есть склонна выделять в основном те же области, подобласти и провинции).

Исторические причины различия фаун-флор тем больше влияют, чем больший масштаб пространства мы рассматриваем, и чем медленнее расселяются виды рассматриваемой группы. На каждом континенте, в частности, сформировалась своя фауна континентальных водоемов (т.е. появились свои виды, роды и даже семейства); схожесть этих фаун определяется возрастом расхождения материков (в основном они разошлись в мезозое) и наличием древних или современных “мостов” – перемычек суши, по которым могли расселяться организмы. Наиболее специфичны фауны Австралии и Южной Америки; “мосты” между Южной и Северной Америкой и между Африкой и Азией – появились недавно, и не успели существенно “смешать” фауны; зато исчезнувший ныне мост через Берингов пролив привел к значительному сходству фаун Восточной Азии и Северной Америки. В пределах каждого континента пресноводные виды расселяются более свободно, но часто их останавливают климатические и экологические зоны (пустыни, горы и т.п. барьеры).

Наиболее общие экологические закономерности биогеографии: широтная зональность (сходство фаун-флор сходных широт), высотная зональность (сходство фаун-флор сходных высот и глубин) и провинциальность (азональная специфичность каждого региона). При экологическом районировании в сходных экологических условиях хорошо выделяются комплексы, как сходные по структуре и видовому составу, так сходные только по структуре и облику (т.е. с характерным набором жизненных форм, но разными видами). Последние формируются в сходных условиях различных географических зон.

Для пресноводных животных естественный барьер – водораздел, граница разных речных бассейнов. Эти границы, правда, довольно легко преодолевают насекомые с летающим имаго. Более мощный барьер-изолятор – горы, пустыни и обширные болота, где просто нет многих типов водоемов. Примерно так европейская пресноводная фауна отделена от сибирской.