Метанефридии и протонефридии: строение и механизм функционирования

 

1. Протонефридии: впервые появляются у плоских ресничных червей (Turbellaria).

Строение. Как правило, протонефридиальная система представлена 2 каналами, расположенными по бокам тела. Каждый канал одним концом открывается наружу. От главных каналов в глубь тела отходят многочисленные побочные ветви, которые в свою очередь тоже ветвятся. Концевые участки (капилляры) пронизывают несколько расположенных в ряд клеток (т.е. проходят внутриклеточно). Это особые довольно крупные звёздчатые клетки. От их внутренней поверхности в просвет канальца отходит пучок ресничек. Реснички постоянно бьются наподобие пламени свечи, колеблемого ветром, из-за чего им дали название мерцательного пламени (flame-cell). Постоянная работа ресничек препятствует застою и ускоряет движение жидкости (первичная моча), + законы капиллярности.

Ультраструктура. Мерцательная звёздчатая терминальная клетка – циртоцит (по Вестхайде). Начальный участок стенки трубки образован продольно расположенными цитоплазматическими тяжами. Тончайшие щелевидные просветы между ними затянуты слизистой плёнкой (базальной пластинкой!). Именно в этом месте (*) происходит ультрафильтрация.

Происхождение: из эктодермы.

Функция: не столько удаление жидких продуктов обмена, сколько осморегуляция – выкачивание из тела воды (мерцательное пламя внутри капилляра создаёт “отрицательное” давление).

Базальная пластинка: обязательно есть. Покрывает весь протонефридий.

Функционирование:фильтрация через базальную пластинку между щелями ворсинок → первичная моча → движение по канальцу за счёт мерцательного пламени → по словам картавящей женщины, неуважающей работу молекулярщиков, через эпителий канальца происходит вторичное всасывание → экскреторное отверстие.

Представленность у беспозвоночных:

¾ У сосальщиков (трематод, Trematoda) открываются в общий резервуар – мочевой пузырь, а он – отверстием наружу.

¾ У ленточных (цестод, Cestoda) 2 канала начинаясь на конце тела разворачиваются у головы и заканчиваются отверстиями снова на конце тела.

¾ У немертин (Nemertini) канальцы глубоко вдаются в кровеносные сосуды, облегчая ультрафильтрацию.

¾ Могут быть у круглых червей (нематод, Nematoda).

Нефридии полихет (Polychaeta) имеют разную природу: так, у ряда мелких низших форм и личинок полихет протонефридии другие:

На внутреннем конце выделительного канала сидит не 1 терминальная клетка, а пучок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах (концевой отдел как бы усажен пучком булавок). Такие булавки – это особые жгутиковые клетки соленоциты. Головка соленоцита – тело клетки с ядром; от неё отходит длинный полый стебелёк, открывающийся в просвет канальца с 1 бьющимся жгутиком. Аналогия очевидна: соленоциты – звёздчатая клетка, жгутики – мерцательное пламя. Стенка трубочки близ тела клетки имеет несколько десятков щелевидных отверстий, затянутых покрывающей протонефридий базальной пластинкой – ультрафильтрация совершенно сходна.

 

2. Метанефридии:

У большинства тех же полихет вместо концевого пучка соленоцитов (которые атрофируются) появляется небольшое, усаженное ресничками отверстие - воронка. С тех пор протонефридий называется метанефридием.

Каждый метанефридий состоит из метанефридиального тела (мешочка). Нефридиальный канал начинается ещё вне тела метанефридия в полости целома воронкой, или нефросотомой. Ток жидкости в канальце создаётся ресничками на воронке (и тонкими ресничками внутри передней части самого канала – согласно Матвееву). Канал открывается во внешнюю среду нефропорой. По Малахову – во второй части метанефридия происходит обратное всасывание.

Происхождение: тоже из эктодермы.

Функция: удаление жидких продуктов обмена, которые накапливаются в целоме.

Базальная пластинка: не упоминается, но по видимому имеется (всё что в целоме имеет её)

Представленность среди беспозвоночных:

¾ У кольчатых червей (Annelida)

¾ у мшанок (Bryozoa) выделительная система отсутствует, но могут быть метанефридии

¾ изменённые метанефридии у головоногих (Cephalopoda) – соединяются с полостью тела и открываются в мантийную полость

¾ у ракообразных пара видоизменённых метанефридиев – зелёные железы

Принципиальное отличие – выделительный канал метанефридиев сквозной, а у протонефридиев - нет.