Антенатальный период
· Яйцеклетка и её дробление
Яйцеклетка коровы достигает размера в диаметре 0,1 мм. После оплодотворения начинается её дробление, которое длится около четырёх суток и происходит в яйцеводе. В яйце коровы, по Г. А. Шмидту (1959), наблюдаются «пережитки» телолецитальности структуры и дискондального дробления, которые проявляются в обособлении от зародыша четырёх бластомеров, наполненных крупными зёрнами желтка. На стадии восьми бластомеров, а также на более поздних стадиях, можно выделить четыре бластомера, которые отличаются от все других своими крупными размерами. На седьмые сутки после оплодотворения в зародыше формируется трофобласт. Он распространяется по поверхности клеточной массы бластомеров и отделяет от неё крупные бластомеры. Последние оказываются расположенными между трофобластом и яйцевыми оболочками. На более поздних стадиях эти бластомеры сливаются в общую массу желтка. Г. А. Шмидт полагает, что желток выброшенных бластомеров впоследствии полностью усваивается трофобластом.
У коров удаление излишков желтка осуществляется в виде обособления целых крупных бластомеров. На стадии 16 клеток яйцо переходит в матку и продолжает дробиться ещё четверо суток. К концу восьмого и началу девятого дня наступает растворение яйцевых оболочек и зародыш выпадает в полость матки. К концу 12 суток возникает правильно оформленный шаровидный зародышевый пузырь, стенки которого находятся под воздействием тургора содержимого; в это время бластодермальный пузырь зародыша имеет диаметр меньше 1 мм. К концу 13-х суток бластодермальный пузырь принимает овальную форму, длина его достигает 1 мм. На протяжении следующий суток длина пузыря увеличивается до 5-9 мм. В это же время наступает обособление зародышевых листков. Далее в течение 15 суток происходит быстрый рост плодного пузыря (до 10 см) и продолжается дифференцировка зародышевого диска, в которой закладывается целомическая мезодерма (рис. 1)
Рис. 1: Последовательное изображение зародышей · Оболочки плода и плацента
Зародышевые (околоплодные) оболочки: водная — амнион, мочевая — аллантоис и сосудистая — хорион (рис. 2). Образование этих оболочек у коров в основном заканчивается через 2 месяца после оплодотворения яйца. Амнион образует околоплодный пузырь; аллантоис — пузырь, облегающий амнион; к наружной поверхности аллантоиса прилегает третья оболочка — хорион, вместе с аллантоисом формируя аллантохорион. В последнем возникает кровеносная сеть — разветвления пупочных сосудов, по которым питательные вещества поступают к органам плода и удаляются продукты обмена.
Рис. 2: Схема околоплодных оболочек: 1 – плод; 2 – амнион; 3 – аллантоис; 4 – хорион.
Наружная оболочка — хорион у большинства млекопитающих вместе со слизистой оболочкой матки образует плаценту, или детское место. Плацента — это сложный орган, состоящий из измененной слизистой оболочки матки и хориона. При формировании плаценты поверхность хориона становится неровной на всем своем протяжении или на отдельных участках. На хорионе образуются выступы — ворсинки, которые входят в соответствующие углубления слизистой матки — крипты.
У жвачных плацента сложная. Наружная поверхность хориона в большей части гладкая, и лишь в определенных местах расположены участки детской плаценты — котиледоны, где сгруппированы сильноветвящиеся ворсинки. У плода крупного рогатого скота бывает 80—100 котиледонов. На слизистой матки жвачных соответственно котиледонам развиваются материнские части плаценты — карункулы, имеющие вид грибовидных, сидящих на ножках образований с множеством углублений. В них слизистая матки утрачивает свой эпителий, ворсинки хориона проникают прямо в соединительную ткань и, следовательно, более приближены к кровеносным сосудам матери. Такую плаценту называют десмокориальной.
На продолжительность беременности влияют в некоторой степени климатические факторы и условия питания. При плохом кормлении срок вынашивания плода удлиняется. Плоды мужского пола развиваются несколько длительнее, чем женского.
Например, бычки вынашиваются в среднем — на 3—5 дней дольше, чем телочки.
· Особенности дальнейшего развития телёнка
С 20-х по 22-е сутки закладывается система кровообращения, образуются осевые органы. В конце этого периода происходит ранняя дифференциация пищеварительного аппарата, закладка печени и почек. Питание и обеспечение зародыша кислородом осуществляется при помощи трофобласта и сосудистого поля желточного мешка.
В период с 23-х по 26-е сутки происходит примитивная дифференциация отделов головного мозга, интенсивно растут первичные почки, печень и сердце, формируются глоточные мешки и аппарат глоточно-жаберного кровообращения. Зародыш снабжается питательными веществами и кислородом при помощи трофобласта, хориона и сосудистого поля аллантоиса.
С 27-х по 34-е сутки зародышевого развития теленка происходит редукция жаберных дуг и системы жаберного кровообращения, появляются вторичные почки, происходит разделение желудочкового отдела сердца вертикальной перегородкой на две половины. В этот период зародыш питается при помощи хориона с примитивными котиледонами и сосудистого поля аллантоиса. Затем начинается предплодный период в развитии теленка, продолжающийся 25 суток (до конца 60-х суток внутриутробной жизни плода).
В это время появляются хрящевой скелет и важнейшие скелетные мышцы, закладываются органы чувств, центральной и периферических нервных систем, ранние молочные железы и половые органы. К 60-м суткам начинается окостенение скелета, завершается формирование мускулатуры брюшной стенки (табл. 1).
Если взять весь период внутриутробного развития за 100%, то интенсивность эмбрионального роста составляет в первую треть - 0,5%, во вторую - 23,7 и в третью - 75,8% (табл. 2).
Табл. 1: Органы и ткани, развивающиеся из зародышевых листков.
Табл. 2: Изменение длины и веса зародыша и плода в различные периоды внутриутробного развития.
3. Развитие различных систем телёнка.
Табл. 3: Относительный вес некоторых органов тагило-остфризов во внутриутробный период · Развитие пищеварительной системы Закладка многокамерного желудка происходит в следующей последовательности. Вначале образуется двухкамерное расширение пищеварительной трубки, из краниальной камеры которого закладывается рубец и сетка, а из каудальной - книжка и сычуг. В возрасте 28 суток желудок эмбриона имеет вид небольшого расширения с перетяжкой, разделяющий его на краниальную и каудальную части. К 40-дневному возрасту уже заметны три перетяжки и четыре камеры. Таким образом, развитие преджелудков и сычуга происходит в определенной последовательности. Первым образуется рубец, потом из него выделяется сетка и последней возникает книжка. До конца первой половины внутриутробного развития быстрее формируется рубец, затем сычуг. В целом желудок и кишечник крупного рогатого скота усиленно растут до 40-месячного возраста плода. Так у 3-месячного плода масса рубца составляет 50,6%, книжки - 24,6. Сычуга - 15,4 и сетки - 9,4%. Для кишечника в начале эмбрионального периода характерно более энергичное развитие толстого отдела. С возрастом относительная масса тонкого кишечника уменьшается, а толстого - увеличивается. У 3-месячного плода масса толстого отдела составляет 17,2% к массе всего кишечника, а у новорожденного теленка на его долю приходится 22,1%. На 2 - 4-м мес. эмбрионального развития теленка происходит дифференциация морфологических и гистологических структур преджелудков - закладывание сосочков рубца, ячеек сетки и листочков книжки. Сычужные железы закладываются у плодов 3-4-месячного возраста и практически этот процесс завершается к 6 мес. К концу внутриутробного развития слизистая оболочка сычуга имеет вполне сформированный железистый аппарат, хотя дифференциация его продолжается и в постнатальный период. Во внутриутробный период развития плода происходит не только морфологическая дифференциация органов пищеварения, но и начинается функционирование пищеварительных желез. Например, пепсин начинает выделяться на 6-м мес. внутриутробного развития. Скорость переваривания фибрина ферментами вытяжек из слизистой сычуга плодов с 6-го по 9-й мес. внутриутробной жизни возрастает в 3-5 раз, а белки куриного яйца с 7-го по 9-й мес. - в 4-5 раз. Химозин в слизистой оболочке сычуга появляется с 7-го мес. внутриутробной жизни. К 8-му мес. развивается желчный пузырь, а в нем накапливается желчь, содержащая желчные пигменты и кислоты. Соляная кислота в содержимом сычуга как в свободном, так и в связанном состоянии в период внутриутробного развития не обнаруживается. Общая кислотность содержимого сычуга к концу внутриутробного развития очень низка. Для остальных органов пищеварительной системы характерны следующие особенности формирования. В частности, первичная кишечная петля у крупного рогатого скота возникает на 30-е сутки внутриутробной жизни. В это же время формируется поджелудочная железа, и к 5-6-месячному возрасту начинает проявляться протеолитическая активность. Печень закладывается к 20-22-дневному возрасту плода, начинает функционировать в ранний зародышевой период.
· Развитие сердечно-сосудистой и дыхательной систем На самых ранних стадиях развития, когда зародыш имеет еще сравнительно небольшую массу, состоящую из малого количества клеток, нет необходимости в существовании специального аппарата кровообращения, обеспечивающего доставку питательных веществ и кислорода клеточным элементам зародыша. Потребности текущего метаболизма в этот период развития организма поддерживаются диффузией через трофобласт питательных веществ и кислорода, получаемых из секрета слизистой матки, на которой имплантируется зародыш. По мере увеличения массы развивающегося зародыша для доставки питательных веществ и кислорода закладываются сердечно-сосудистая и дыхательная система. У плода теленка закладка сердца происходит еще когда зародыш не отделен от желчного пузыря. Вначале развивается двухкамерное сердце, возникают и начинают дифференцироваться отростки будущих легких, затем двухкамерное сердце преобразуется в четырехкамерное. В эмбриональный период деятельность сердца еще не подчинена регулирующему влиянию иннервационных механизмов. К концу эмбрионального периода желчное кровообращение переходит в плацентарное и настает плодный (фетальный) период внутриутробного развития. Начинают вырабатываться форменные элементы крови. Так, на 2-м месяце утробного развития плода коровы количество эритроцитов в крови достигает 2 млн./мм3, а к концу беременности повышается до 7 млн. Наибольшее количество эритроцитов в крови плода теленка во второй и третий период внутриутробного развития, т.е. после включения в работу костномозгового кровообращения. При этом соответственно увеличивается содержание гемоглобина в крови. Вследствие особенностей формирования органов кровеносной системы деятельность аппарата кровообращения у плода в отличие от взрослых животных осуществляется правым желудочком. Во внутриутробный период легкие плода все время остаются в ателектатическом состоянии, т.е. спавшимися. Это предохраняет от аспирации воздуха или амниотической жидкости в полость альвеол до тех пор, пока плод сохраняет связь с матерью.
· Развитие скелета и мускулатуры Большинство костей скелета плода теленка в процессе онтогенеза проходят три стадии развития: соединительно-тканную, хрящевую и костную. Исключение составляют покровные кости черепа и ключицы, которые минуют хрящевую стадию развития. Процесс замещения соединительной ткани хрящевой происходит в раннем онтогенезе, а окостенение в скелете туловища и конечностей начинается в предплодный период. Для развития скелета теленка характерна неравномерность увеличения его отдельных частей в процессе онтогенеза. Эта неравномерность подчинена определенной закономерности. Кроме того, на интенсивность роста скелета влияют наследственность, кормление, условия содержания, функциональные нагрузки. Формирование скелетной мускулатуры плода в основном завершается в первой половине внутриутробного развития. Во второй половине эмбриогенеза происходит сильное развитие размеров мускулов в длину и толщину. В это время усиленно развиваются внутримышечная и наружная соединительная ткани. У новорожденных телят толщина волокон в мускулах передних конечностей больше, чем в мускулах задних и таза.
· Развитие желез внутренней секреции и половых желез У высших животных в процессе эволюции развилась система желез внутренней секреции, вырабатывающих химические вещества (гормоны), которые гуморальным путем оказывают регулирующее влияние на различные жизненные функции организма. Продукты этих желез характеризуются строгой избирательностью и специфичностью действия, они оказывают разностороннее влияние на обмен веществ. Железы внутренней секреции составляют важное звено в сложном механизме адаптации животных. При перестройке обмена веществ гормоны принимают участие в приспособительных реакциях животного в ответ на изменение внешней среды. Во взаимодействии с нервной системой они обеспечивают физиологическую мобилизацию организма при различных патологических состояниях и напряжениях, вызванных воздействием стресс-факторов. Гормоны играют большую роль в регуляции процессов развития и роста животных. Они образуются и начинают оказывать специфическое действие уже в эмбриональный период развития животных. В онтогенезе часто изменяются чувствительность тканей к гормонам. Поэтому раскрытие закономерностей онтогенетической эволюции гормональной функции отдельных желез и свойств реагирующих тканей представляет значительный интерес для разработки вопросов возрастной физиологии, теории и практики воздействия на индивидуальное развитие животных. Внутриутробное развитие желез внутренней секреции у крупного рогатого скота и возрастные изменения функциональной их деятельности изучены недостаточно. Цитологическая дифференцировка и гормональная деятельность передней доли гипофиза у зародыша коров начинаются в 2-месячном возрасте. Щитовидная железа также закладывается в ранний период развития зародыша (на 6-8-й неделе). В эмбриональный период она достигает функциональной зрелости. Подъем гормональной активности щитовидной железы у эмбриона коровы по времени совпадает с периодом наиболее интенсивного роста. Надпочечники также закладываются на ранних стадиях развития зародыша - уже в 6-недельном возрасте у эмбриона коровы в надпочечниках обнаруживается адреналин. Наибольшее количество гидрокортизона в надпочечниках образуется в зародышевый период развития, функциональные связи между надпочечниками и гипофизом начинают устанавливаться также в эмбриональный период. Половые железы, их рост, функциональная и гормональная деятельность подвержены резко выраженным возрастным изменениям. Так, стероидные гормоны у зародышей начинают выделяться с момента дифференцировки клеток половых желез. У 2-3-месячных плодов крупного рогатого скота в ячейках обнаруживается формирующиеся фолликулы и в них половые клетки размером 18-22 мм. Во второй половине стельности (размеры плодов 46-94 см) рост и развитие фолликулов и яйцеклеток протекают более интенсивно. У 6-8-месячных плодов тёлочек отмечаются случаи полного развития фолликулов вплоть до их созревания и овуляции, хотя без образования желтого тела. К 8-9-месячному возрасту яичники тёлочек уже вполне развиты и достигают размера 18х10 мм, а фолликулы достигают 5 мм в диаметре. Остальные части полового аппарата самок крупного скота (матки, влагалище и др.) развиваются несколько позже, чем яичники. Плод в период внутриутробного развития защищен от антигенной стимуляции, и его иммунная система полностью не функционирует, поэтому интенсивность иммунологических реакций у них слабая. Это связано с наличием в плазме крови плода фетуина, а-фетопротеина, других гликопротеидов и кортикостероидов, обладающих выраженным иммуносупресорным действием. Тимус у крупного рогатого скота развивается из того же самого зародышевого материала, что и околощитовидные железы. Он закладывается на ранней стадии развития зародыша из эпителия глоточной кишки в виде выпячиваний на нижней стороне жаберных карманов. Тимусу принадлежит важная роль в стимуляции роста и торможении полового созревания. Некоторые авторы рассматривают его как связующее звено между ретикулоэндотелиальной и эндокринной системами.
Список литературы.
1. http://www.bestreferat.ru/referat-5551.html
2. https://sites.google.com/site/biounikums/ontogenez
3. http://www.sciteclibrary.ru/texsts/rus/stat/st334/03.htm
4. http://www.myshared.ru/slide/652384/
5. А. Н. Голиков «Физиология сельскохозяйственных животных»
6. Бирих В. К., Удовин Г. М. «Возрастная морфология крупного рогатого скота»
|
