Выделительные ткани. Внутренние и наружные выделительные структуры

Выделительные ткани – специализированные структуры, которые способны выводить или изолировать продукты метаболизма и капельно-жидкую воду.

Особенности:

1) Разнообразны по строению и локализации в организме растений;

2) Выделяют вещества различные по химической природе:

· первичные метаболиты (углеводы, слизи, белки, гормоны)

· вторичные метаболиты (эфирные масла, смолы, дубильные вещества, алкалоиды)

3) Назначение многих структур не известно; есть функция нектарников, пищеварительных железок; предполагают, что накопление многих алкалоидов препятствует поеданию растительноядными животными.

Общая классификация – способ освобождения от ненужных веществ:

a. Секреторные – вещества остаются в клетке;

b. Экскреторные – вещества выделяются наружу или в межклетник.

Эта классификация условная, в ней нет четких границ.

Классификация.

Внешние выделительные структуры (экзогенные):

· Гидатоды (водяные устьица) – комплекс клеток в листьях, который обеспечивает выделение из растений капельно-жидкой воды – гуттация. Они возникают в условиях повышенной влажности, по строению напоминают устьица, но замыкающие клетки не работают – мертвые, поэтому водяные устьица всегда открыты. Подустьичная щель заполнена тканью эпитемой, к ней подходят ответвления проводящего пучка ксилемы (водопроводящие) – сосуды ксилемы. Вода из проводящего пучка попадает в эпитему, где происходит ее фильтрация (соли задерживаются), через устьичную щель капельки воды выводятся наружу. Гуттация наблюдается у земляники, фуксии, смородины, черемухи и растений тропических лесов.

1 - эпидерма, 2 - замыкающая клетка водяного устьица, 3 - эпитема, 4 - хлоренхима, 5 - межклетники, 6 - проводящий пучок, 7 – обкладка

· Железистые волоски:

a. трихомы – производные эпидермы, образованные без участия нижележащих тканей. Могут быть сидячими, иметь ножку, многоклеточную головку. Многоклеточная головка образуется на многоклеточной ножке. При накоплении большого количества масел кутикула лопается, масла выделяются наружу, волосок погибает или регенерирует и заново накапливает эфирные масла.

Многоклеточная головка (характерно для розмарина)

 

 

b. эмергенцы – особые выросты на поверхности эпидермиса, в образовании которых участвует эпидерма и нижележащие ткани.

Примеры:

- жгучий волосок крапивы (Urtica dioica) – представлен 1 клеткой бутылковидной формы, которая находится в состоянии тургора; вакуоль заполнена соком муравьиной кислоты; вытянутый кончик с головкой очень хрупкий, т.к. пропитан соединениями кремния, при прикосновении легко обламывается и впивается в кожу. Клетка находится в многоклеточной подставке;

- пельтатная железка (характерна для черной смородины)

 

 

c. солевые железки образуются на листьях, стеблях многих растений солончаков – галофитов; служат для выведения на поверхность растения избытка минеральных солей, поступающих через ксилему из почвы; позволяют переносить засоление субстратов;

d. пищеварительные железки образуются у растений для ловли насекомых (род Nepenthes); функция – выделение протеолитических ферментов, с помощью которых происходит переваривание мелких животных (росянка);

 

 

· Нектарники выделяют сахаристую жидкость, от 8 до 80% - концентрация сахаров.

Виды нектарников:

- флоральные – расположены в цветке;

- экстрафлоральные – расположены на стеблях, листьях, прилистниках, цветоножках (имеют разную форму, к ним всегда примыкает флоэма).

Внутренние выделительные структуры (эндогенные):

I. 1) Схизогенные смоляные каналы (смоляные ходы) образуются за счет скопления выделений межклетников, при этом клетки раздвигаются (разрушается пектиновая серединная пластинка); межклетники заполнены смолой; смоляные ходы пронизывают все тело, пример: Pinus silvestris – сосна обыкновенная.

2)Схизогенные вместилища эфирных масел содержит эпителиальный слой из плотно сомкнутых выделительных клеток изодиаметрической формы. Внутри эпителиальных клеток образуются эфирные масла или смолы, которые выделяются в полость железы, пример: Hypericum perforatum – зверобой продырявленный.

Схема образования схизогенного вместилища:

 

II. Лизигенные вместилища образуются за счет разрыва части клетки, в которой накапливаются выделения. Характерно для цитрусовых (лист); экзокарпий (кожура) богат эфирными маслами в лизигенных вместилищах.

III. Млечники (млечные трубки) – живые клетки с цитоплазмой, многими ядрами и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом). Функции: проводящая, запасающая, выделительная, защитная – от травоядных животных.

Виды:

- членистые образуются в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток;

- нечленистые образуются в результате разрастания специальной клетки зародыша гигантские цилиндрические или разветвленные клетки. Млечники располагаются во флоэме или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист): сложноцветные, маковые, молочайные.

IV. Идиобласты (idios – особый, blast – отросток) – одиночные клетки, которые включены в какую – либо ткань, и отличаются от клеток этой ткани размером, формой, функциями или внутренним содержимым.

Идиобласты – любые секреторные клетки, которые располагаются в тканях рассеянно.

- маслянистые клетки (кирказоновые, лавровые, перечные)

- слизневые клетки (кактусовые, мальвовые, липовые)

- мирозиновые (крестоцветные); мирозин – фермент, принадлежащий к группе гликозидаз

- кристаллоносные клетки (с кристаллами оксалата кальция)

Иногда к идиобластам относят астросклереиды.