Инсерционные последовательности
Простейшим типом мобильных элементов являются вставочные или инсерционные последовательности (IS – элементы) (англ. insertion —вставка, sequence — последовательность), несущие только один ген транспозазы, с помощью которой IS–элементы могут встраиваться в различные участки хромосомы. Это подвижные фрагменты ДНК размером до 1500 пар нуклеотидов, встречаются в ДНК всех организмов. Впервые они были открыты у бактерий при обнаружении вставок (инсерций) нового материала в пределах бактериальных оперонов. Такие вставки локализовались внутри гена и предотвращали его транскрипцию. Восстановление активности гена происходило лишь после утраты встроенного материала. При сравнении последовательностей, присутствующих в различных инсерционных мутантах, выявлено несколько типов IS–элементов, хотя определенные черты являлись общими для всех элементов. Каждый из них представляет собой автономную единицу, кодирующую белок (или белки), необходимый для транспозиции (перемещения). Этот белок узнает концы транспозирующегося элемента, которые образованы инвертированными повторяющимися последовательностями разной протяженности. Если две копии одного и того же элемента находятся в хромосоме на относительно небольшом расстоянии друг от друга, они могут транспозироваться в виде одной генетической структуры: два IS–элемента и заключенные между ними бактериальные гены. Отличие IS – последовательностей от транспозонов: не имеют в своем составе структурных генов, а только гены, отвечающие за перемещение (транспозицию) в различные участки ДНК. Пути перемещения IS – последовательностей: – консервативный — покидая один участок, IS–элемент встраивается в другой; – репликативный — синтезируется копия, которая встраивается в другой участок генома. Состояние IS – элементов в бактериальной клетке: не обнаружены в свободном состоянии (не способны к автономной репликации). Биологическая роль IS – элементов: – координирующая взаимодействие внехромосомных факторов наследственности (плазмид, умеренных фагов, транспозонов) между собой и с бактериальной хромосомой для обеспечения их рекомбинации; – регуляторная — участвуют в регуляции активности (инактивации или активации) генов бактериальной клетки, в которых произошла вставка IS–элемента; – индукция мутаций при включении IS–элементов в бактериальную хромосому; – являются генетическими маркерами вида (рода) бактерий.
|
