Нуклеоид

Нуклеоид:

– не имеет ядерной мембраны и не связан с гистонами;

– одна непарная суперспирализованная хромосома состоит из двунитевой молекулы ДНК (кольцевой или линейной) размером от 3х10⁸ до 2,9х10⁹ Д и содержит до 4600 генов;

– один конец бактериальной хромосомы связан с мезосомой;

– некоторые бактерии имеют сложные геномы, состоящие из двух или нескольких репликонов.

Структура ДНК и генетический код. Материальной основой наследственности, определяющей ге­нетические свойства всех организмов, является ДНК. Исключение составляют только РНК–содержащие вирусы, у которых генетическая информация закодирована в РНК.

ДНКсостоит из последовательности химически связанных нуклеотидов и имеет структуру правильной двойной спирали из закрученных одна вокруг другой двух полинуклеотидных цепей. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара дезоксирибозы и фосфатной группы. Азотистые основания представлены пуринами (аденин, гуанин) и пиримидинами (тимин, цитозин). ДНК содержит А, С, G, Т; РНК— А, С, G, U.

Каждый нуклеотид обладает полярностью. У него имеются дезоксирибозный 3'–конец и фосфатный 5'–конец. Нуклеотиды соединяются в полинуклеотидную цепочку фосфодиэфирными связями между 5'–концом одного нуклеотида и 3'–концом другого. Соединение между двумя цепочками обеспечивается водородными связями комплементарных азотистых оснований: аденина с тимином, гуанина с цитозином. Нуклеотидные цепи антипараллельны: на каждом конце линейной молекулы ДНК расположены 5'–конец одной цепи и 3'–конец другой цепи. Последовательность нуклеотидов ДНК определяет последовательность аминокислотных остатков в молекуле белка.

Каждому белку соответствует свой ген — уникальная структурная единица наследственности. Ген — фрагмент полинуклеотидной цепи молекулы ДНК, отличающийся числом и специфичностью последовательности нуклеотидов и кодирующий синтез одного пептида. В ДНК содержатся структурные и регуляторные гены.

Структурные гены несут информацию о синтезируемых ферментах или структурных белках. Гены, ответственные за синтез вещества, обозначают строчными буквами латинского алфавита, соответ­ствующими названию данного вещества со знаком «+» (his⁺— гистидиновый ген, leu⁺ — лейциновый ген). Гены, кон­тролирующие резистентность к лекарственным препаратам, фагам, обозначают буквой r (resistent— резистентный). Напр., резистентность к стрептомицину записывается str^r, а чувстви­тельность — str^s.

Регуляторные гены регулируют транскрипцию структурных генов.

Хромосома состоит из особых функциональных единиц — оперонов. Оперон — совокупность промотора, оператора и структурных генов — является функциональной генетической единицей, регулирующей экспрессию одного или группы генов.

Основные этапы развития генетической системы: кодон à ген à оперон à геном вирусов и плазмид à хромосома прокариот (нуклеоид) à хромосомы эукариот (ядро).

Регуляция выражения генетической информации у бактерий. Бактериальная клетка способна запустить или прекратить синтез фермента в зависимости от присутствия соответствующего субстрата. Для этого бактериальные гены объединены в группы так, что все ферменты, необходимые для осуществления биосинтеза, детерминируются генами, сцепленными друг с другом. Вся группа генов может транскрибироваться в одну полицистронную мРНК, которая последовательно транслируется рибосомами с образованием каждого из белков.

Экспрессия генов у прокариот регулируется на уровне транскрипции. Роль сигнальных веществ для запуска транскрипции играют низкомолекулярные соединения, которые являются либо субстратом для фермента, либо продуктом ферментативной деятельности. Индукция и репрессия представляют собой разные стороны одного и того же явления. Малые молекулы, индуцирующие образование ферментов, способных метаболизировать их, называются индукторами. Те же, которые предотвращают образование ферментов, способных синтезировать их, —корепрессорами.

Молекулы-эффекторы не могут вступать в прямое взаимодействие с ДНК, посредником для них служит специальный регуляторный белок. Регуляторный белок, который связывается с ДНК в отсутствии индуктора, называется репрессором.

За синтез регуляторных белков ответственны регуляторные гены. В присутствии белка-репрессора транскрипция блокирована; его удаление обусловливает доступ РНК-полимеразы к генам и запуск транскрипции. Прекращение синтеза фермента при помощи белка-репрессора получило название репрессии. Репрессия позволяет бактериальной клетке избежать перевода своих ресурсов на ненужную в данный момент синтетическую активность. Если индуктор присутствует в клетке в высокой концентрации, то в результате специфического присоединения к регуляторному белку он изменяет его конформацию и способность связываться с ДНК.

Контроль транскрипции достигается взаимодействием регуляторного белка с регуляторным сайтом (оператором), который расположен между структурными генами и промотором (участком, распознаваемым ДНК-зависимой РНК-полимеразой). Промотор служит местом связывания РНК-полимеразы, и от него начинается транскрипция.