Задание 16. Общие закономерности развития растений. Этапы онтогенеза
Онтогенез цветкового растения от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи подразделяют на возрастные периоды – этапы онтогенеза. 1. Латентный (скрытый) – покоящиеся семена. 2. Прегенеративный, или виргинильный, – от прорастания семени до первого цветения. 3. Генеративный – от первого до последнего цветения. 4. Сенильный, или старческий, – с момента потери способности к цветению до отмирания. В пределах этих периодов различают этапы. В группе виргинильных растений выделяют проростки (P), недавно появившиеся из семян и сохраняющие зародышевые листья – семядоли и остатки эндосперма. Ювенильные растения (Yuv), несущие еще семядольные листья, и следующие за ними ювенильные листья – более мелкие и иногда по форме еще не вполне похожие на листья взрослых особей. Имматурными (Im) считают особи, уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся, полувзрослые. В группе генеративных растений (G) по обилию цветущих побегов, их размерам, соотношению живых и мертвых частей корней и корневищ различают молодые (G1), средневзрослые зрелые (G2) и старые генеративные особи (G3). Для высших растений очень важны процессы органогенеза. Под органогенезом понимают формирование и развитие основных органов (корня, побегов, цветков). Каждому виду растений свойствен свой темп заложения и развития органов. У голосеменных формирование репродуктивных органов, ход оплодотворения и развития зародыша достигают одного года (у ели), а иногда и больше (у сосны). У некоторых высших споровых, например у равноспоровых плаунов, этот процесс длится около 12-15 лет. У покрытосеменных процессы споро- и гаметогенеза, оплодотворения и развития зародыша происходят интенсивно, особенно у эфемеров (однолетних растений засушливых районов) – за 3-4 недели. Для цветковых растений установлен ряд этапов органогенеза. Главнейшие из них: дифференциация стебля, закладка листьев и побегов второго порядка; дифференциация соцветия; дифференциация цветка и образование археспория в семязачатках; мега- и микроспорогенез; мега- и микрогаметогенез; зиготогенез; формирование плода и семени. В онтогенезе организмов закономерно повторяются некоторые этапы развития, свойственные их отдаленным предкам (явление рекапитуляции). Впервые естественнонаучное объяснение рекапитуляциям дал Ч. Дарвин (1859). В 1866 г. Э. Геккель фактам повторения этапов филогенеза в онтогенезе придал форму биогенетического закона. В основе биогенетического закона лежит индивидуальное развитие особи (онтогенез), которое, в той или иной степени, представляет короткое и быстрое повторение важнейших этапов эволюции вида (филогенеза). Имеется множество примеров проявления биогенетического закона в мире растений. Так, протонема мхов, образующаяся на первых этапах прорастания споры, напоминает водоросль и свидетельствует о том, что предками мхов были, вероятнее всего, зеленые водоросли. У многих папоротников первые листья имеют дихотомическое (вильчатое) жилкование, которое было свойственно листьям ископаемых форм древних папоротников из среднего и верхнего девона. Зигоморфные цветки покрытосеменных при своем заложении проходят актиноморфную стадию. Биогенетический закон используется для выяснения особенностей филогенеза.
|
