Ядро, 2 — стрекательная капсула, 3 — книдоциль, 4 — стрекательная нить с шипиками, 5 — шипы, 6 — жгутик, 7 — микроворсинки

горий клеток (см. рис. 91, В). Основу ее составляют эпителиально-мус­кульные пищеварительные клетки, кроме них имеются особые железис­тые клетки. Мускульные отростки энтодермальных эпителиально-мус­кульных клеток расположены поперечно по отношению к продольной оси тела. При сокращении их тело гидры суживается, становится тоньше, т. е. они антагонисты эктодермальных эпителиально-мускульных клеток.

Эпителиальная часть энтодермальных клеток, направленная в сторо­ну пищеварительной полости, несет 1—3 жгута и способна образовывать псевдоподии, которыми захватываются мелкие пищевые частицы. Таким образом, у кишечнополостных, как и у губок, имеет место внутриклеточ­ное переваривание пищи — признак примитивной организации. Однако наряду с этим железистые клетки энтодермы выделяют пищеваритель­ные соки непосредственно в гастральную полость, где также происхо­дят процессы пищеварения, т. е. у гидры сочетаются внутриклеточное и полостное пищеварение. Гидра питается различными мелкими живот­ными, преимущественно рачками (дафнии, циклопы).

Мезоглея у гидры и других гидроидных полипов в виде тонкой бес­структурной пластинки — базальной мембраны, залегающей между эктодермой и энтодермой.

Размножение и развитие. Гидры размножаются бесполым и половым путями. Бесполое размножение состоит в почковании. Приблизительно на уровне середины тела гидры имеется так называемый пояс почкования. Здесь время от времени образуется бугор (почка), вырастающий и образующий на вершине новый рот и зачатки щупалец. Почка у основа­ния перешнуровывается, падает на дно и переходит к самостоятельной жизни. Иногда почкование идет так энергично, что еще до отрывания первой почки на гидре успевают образоваться две-три другие (рис. 94).

Половым способом гидра начинает размножаться с приближением холодов. Гидры раздельнополы, но встречаются и гермафродитные виды, причем половые клетки их происходят из эктодермы, что характерно для всех Hydrozoa. Некоторые интерстициальные клетки эктодермы или не­посредственно превращаются в яйца, или же многократным делением

Рис. 94. Hydra oligactis при небольшом увеличении. А — с мужскими гонадами; Б — с женскими гэнадами; В — почкующаяся гидра (по Полянскому)

дают скопления живчиков (сперматозоидов). В этих местах на теле гид­ры эктодерма вздувается в виде бугорков. Яйца располагаются ближе к основанию гидры, а бугорки со сперматозоидами (мужские гонады) — к ротовому полюсу. Яйцо оплодотворяется в теле матери еще осенью и окружается плотной оболочкой, потом гидра погибает, а яйца остаются в покоящемся состоянии до весны, когда из них развиваются новые гидры.

Морские гидроидные полипы. Лишь очень немногие гидроидные по­липы наподобие гидры ведут одиночный образ жизни. Большинство об­разует колонии, состоящие из множества особей (рис. 95). Формирова­ние колоний становится легко понятным из сравнения с гидрой. Пред­ставим себе, что почки, образовавшиеся на теле гидры, не отрыва­ются от нее, а остаются с ней в постоянной связи и сами начинают поч­коваться, не отделяя от себя образующихся дочерних полипов. Получа­ется комплекс особей, сидящих как бы на общем стволе и его побочных ветвях.

Колония чаще всего имеет вид деревца или кустика. Основание обще­го ствола колонии обыкновенно дает стелющиеся по субстрату отростки, похожие на корни растений и служащие для прикрепления колонии. Ствол ветвится, на ветвях сидят отдельные особи колонии — гидранты;

Рис. 95. Гидроид Obelia. A — колония (слегка увеличе­но); Б — отдельная веточка колонии (несколько схема­тизировано, часть особей колонии изображена в разре­зе) (по Абрикосову):

1 — гидрант в расправленном состоянии, 2 — сократившийся гид­
рант, 3 — тека, 4 — почка, 5 — бластостиль с развивающимися
медузами, 6 — гидротека, 7 — гонотека (участок теки, одевающий
ф бластостиль}

каждая особь соответствует как бы одной почке гидры и напоминает гидру. Гистология гидранта в общем отвечает таковой гидры, но гаст-ральная полость гидрантов продолжается в полость, или капал, прохо­дящий через весь ствол и ветви колонии. Таким образом, гастральные полости всех гидрантов сообщаются между собой, так что пища, захва­ченная отдельными гидрантами, может за­тем в переработанном виде распределяться по всей колонии. Эктодермальный эпителий ствола выделяет на поверхности особую

Рис. 96. Сравнение строения гидроидного полипа (Л) и гидроидной медузы (Б), пе­ревернутой ротовым отвер­стием кверху (по Холодков-

скому):

I — рот, 2 — щупальца, 3 — гас-тральная полость, 4 —мезог­лея, 5 — радиальный канал, 6 — парус

Рис. 97. Гидроидная медуза Sarsia (рис. А. Наумова):

J — рот, 2 — ротовой стебелек с расположенной на нем гона­дой (3), 4 — радиальные кана­лы, 5 — кольцевой канал, 5 — щупальца, 7 — глазки, 8 — па­рус

органическую оболочку — теку, которая придает ему большую устойчи­вость. Тека доходит до основания гидрантов (подотряд Athecata), а ино­гда продолжается и на них самих (подотряд Thecaphora) в виде защит­ного колпачка, или гидротеки.

Размножение морских гидроидных полипов, образование и строение медуз. Сами полипы способны лишь к бесполому размножению почкова­нием, в гидрантах половые железы не образуются. Они формируются лишь в специальных, возникающих на колонии тоже путем почкования половых особях, медузах, переходящих к свободноплавающему образу жизни.

Сначала на известных местах стебля колонии появляется вырост, на­поминающий зачаток гидранта. Этот вырост сильно вытягивается и пре­вращается в полый столбик, видоизмененный полип — бластостиль, по бокам которого выпочковываются зачатки медув. Каждый зачаток по­степенно превращается в молодую медузу, которая отрывается от бла-стостиля и уплывает. Медузка растет, развивает в себе половые клетки и

приступает к половому размножению. Иногда медузы выпочковываются поодиночке, без бластостиля.

Медузы, за исключением некоторых отклонений в организации пище­варительной системы, построены по той же схеме, что и полипы, но часто сильно сплющены в плоскости, перпендикулярной к главной оси тела (рис. 96).

Медуза имеет вид колокола или зонтина; наружная выпуклая сторо­на называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая — субумбреллой (рис. 97). Посредине последней выдается более или менее длинный рото­вой стебелек со ртом на свободном конце. Рот ведет в пищеварительную, или гастральную, полость, состоящую из центрального желудка и расхо­дящихся от него к краям зонтика радиальных каналов в числе, равном четырем или кратном четырем, и соединенных в толще мезоглеи сплош­ной энтодермальной пластинкой. На краю зонтика все радиальные кана­лы сообщаются между собой посредством кольцевого канала. Желудок и каналы в совокупности образуют гастроваскулярную (т. е. кишечносо-судистую) систему. По свободному краю зонтика прикреплена тонкая кольцевидная мускулистая перепонка, суживающая вход в полость коло­кола. Она называется парусом и является характерной особенностью гидроидных медуз, отличающей их от медуз, принадлежащих к Scypho-zoa. Парус играет важную роль при движении медуз. На краю зонтика расположены, кроме того, щупальца. Они, подобно радиальным кана­лам, имеются в определенном числе, чаще всего кратном четырем.

Вследствие правильного расположения радиальных каналов и щу­палец лучистая симметрия медуз ярко выражена.

Тело медуз характеризуется сильным развитием мезоглеи, которая очень утолщается и содержит большое количество воды, приобретая сту­денистый желеобразный вид. Благодаря этому все тело медуз почти стек­ловидно и прозрачно. Прозрачность, свойственная очень многим планк­тонным животным, рассматривается как особый род покровительствен­ной окраски, укрывающей животное от врагов.

Рис. 98. Органы чувств гидромедуз. А — основание щупальца и ор­ган равновесия медузы Obelia (по О. и Р. Гертвигам); Б — глазное пятно медузы (из Хайман); В — глаз медузы (по Линко): / — эктодерма щупальца, 2 —энтодерма, 3 — основание щупальца, 4 — стато-лит, 5 — полость статоциста, 6 — чувствительные клетки, 7 — ретинальиые клет­ки, S — пигментные клетки, 9 — хрусталик

Нервная система медуз устроена значительно сложнее, чем у поли­пов. У медуз кроме общего подкожного нервного сплетения по краю зонтика наблюдаются скопления ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо. От него иннервируются мышечные волокна паруса, а также особые органы чувств, расположен­ные по краю зонтика. У одних гидроидных медуз эти органы имеют вид

глазков, у других — так называемых статоцистов, или органов равнове­сия (рис. 97, 98).

Глаза медуз в наиболее примитивном виде устроены по типу простых глазных пятен. У основания некоторых щупалец имеется небольшой уча­сток эктодермального эпителия, состоящий из клеток двух родов. Одни из них высокие — чувствительные, или ретипальные, клетки; другие со­держат многочисленные бурые или черные зерна пигмента и чередуются с чувствительными клетками, согюкупность которых отвечает сетчатке глаза высших животных. Присутствие пигмента вообще характерно для органов зрения во всем животном царстве.

Несколько более сложно устроены глазные ямки, где пигментирован­ный участок эпителия лежит на дне небольшого ппячивания покрова. Подобный уход глаза с поверхности тела вглубь предохраняет его от различных чисто механических раздражений, например трения о воду, прикосновения посторонних предметов и т. п. Кроме того, впячивание глаза ведет к увеличению поверхности светочувствительного слоя и ко­личества ретинальных клеток. Наконец, у некоторых медуз полость глаз­ной ямки заполняется прозрачным выделением эктодермы, получающим вид лучепрсломляющей чечевицы (линзы). Таким путем возникает хру­сталик, концентрирующий световые лучи на сетчатке глаза.

Органы равновесия могут быть устроены различно: в виде чувстви­тельных щупалец, но чаще всего в виде глубоких эпителиальных ямок, которые могут отшнуровываться от поверхности тела и превращаться в замкнутые пузырьки, или статоцисты (рис. 98). Пузырек выстлан чувст­вительным эктодермальным эпителием и заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь него в виде вздутой на конце була­вы, внутри которой выделяется одна или несколько конкреций углекис­лой извести. Это статолиты, или слуховые камешки, и они столь же ха­рактерны для органов чувства равновесия, как пигмент для органов зрения. Чувствительные клетки пузырька снабжены каждая длинным чувствительным волоском, направленным к находящейся в центре его булаве. Строение волоска сходно со строением книдоциля стрекательных клеток. По функции статоцисты медуз более или менее отвечают функ­ции полукружных каналов уха человека. Новейшие электронно-микро­скопические исследования показали, что волоски чувствительных клеток в статоцистах медуз построены по одному типу с чувствительными во­лосками рецепторных органов более высоко организованных животных вплоть до позвоночных.

В последнее время статоцисты медуз считают не только органами равновесия, но и приспособлениями, стимулирующими сократительные движения краев зонтика: если вырезать у медузы все статоцисты, то она перестанет двигаться.

Медузы раздельнополы. Половые железы (гонады) располагаются у них на нижней стороне зонтика, под радиальными каналами или на ро­товом стебельке, и представляют собой кучки половых клеток, лежащих между эктодермой и мезоглеей.

Медузы плавают в толще воды, частью переносимые морскими тече­ниями, частью двигаясь активно при помощи действия мышечных воло­кон, имеющихся по краю зонтика и в парусе. Одновременным сокраще­нием зонтика и паруса и их последующим расслаблением вода, которая находится в вогнутости зонтика, то выталкивается из него, то пассивно вновь его заполняет. При выталкивании воды животное получает обрат­ный толчок и двигается выпуклой стороной зонтика вперед. Вследствие чередования сокращений и расслаблений зонтика и паруса движение ме­дуз состоит из ряда прерывистых толчков.

Медузы — хищницы. Своими щупальцами они захватывают и убива­ют различных мелких животных, проглатывают их и переваривают в га-стральной полости.

Половое размножение и развитие. Половые клетки после созревания выходят наружу через небольшие разрывы наружной стенки тела. Опло-

 

Рис. 99. Развитие медузы Aequorea (по Клаусу). Гаструляция происходит посред­ством иммиграции клеток бластулы (А) на вегетативном полюсе последней (5, В), в результате получается двухслойная личинка планула (Г)

дотворенне и все дальнейшее развитие яиц протекает вне материнского организма. Яйцо испытывает полное равномерное дробление, в результа­те которого формируется продолговатая бластула (рис. 99). Переход от бластулы к двухслойному состоянию — гаструляция — у громадного

большинства кишечнополостных совершается не впячиванием од­ной половины бластулы в другую, а путем иммиграции. На заднем

полюсе бластулы часть клеток ее стенки начинает поодиночке ухо­дить внутрь личинки, т. е. в блас-тоцель. В конце концов полость заполняется сплошной массой од­нородных клеток, которые пред­ставляют зачаток энтодермы.

Развившаяся таким образом личинка — паренхимула — напо­минает паренхимулу губок (с. ПО). В дальнейшем часть эн-тодермальных клеток личинки дегенерирует и на их месте возни­кает небольшая полость — зача­ток будущей гастральной поло­сти. На этой стадии, характерной для кишечнополостных, личинка называется планулой (рис. 99).

Рис. 100. Жизненный цикл гидроида Obelia (по Наумову). А — яйцо; 5 — планула; В — колония полипов с бластостилем, на кото­ром видны развивающиеся медузы; Г — от­делившаяся медуза

Планула овальной формы, сплошь покрыта ресничками, при помощи которых она некоторое время свободно плавает, а потом опускается на дно и прикрепляет-

ся к нему слегка расширенным передним концом. В энтодерме осевшей планулы формируется гастральная полость; на конце, противоположном месту прикрепления, прорывается отверстие, со­общающее эту полость с внешней средой, — ротовое отверстие, по кра­ям последнего вырастает венчик щупалец и планула превращается в ма­ленького полипа. Полип растет, почкуется и дает колонию гидроидных полипов.

Чередование поколений. Итак, жизнь гидроидных полипов состоит из правильного чередования двух поколений, различных по строению и спо­собу размножения. Одно по­коление, полипоидное, ведет сидячий образ жизни и раз­множается только бесполым способом, производя посред­ством почкования полипов и медуз. Медузы (второе поколение) отрываются от колоний полипов и перехо­дят к свободному подвижно­му образу жизни. Они раз­множаются половым путем и снова дают начало поко­лению полипов. Такое чере­дование поколений, размно­жающихся различным спо­собом, а именно половым и бесполым, называется мета­генезом (рис. 100).

Рис. 101. Tubularia larynx — отдельный гидрант с гонофорами (но Альману): / — ротовой конус. 2 — венчики щупалец, 3 — гонофоры

Большинство Hydroidea имеет типичное чередование поколений. У некоторых представителей, однако, на­блюдается уклонение от на­меченной схемы, сказываю-

щесся в частичном подавле­нии одного из поколений, а именно медузоидного. Обра­зующиеся на колонии меду­зы перестают отрываться от нее и, оставаясь на месте, т. е. на бласто-стиле, развивают в себе половые клетки. Такие медузы, или медузои-ды, отличаются недоразвитием рта, органов чувств и некоторых других органов. Подавление медузоидного поколения может идти еще дальше, причем медузы постепенно утрачивают характерную форму и превра­щаются в простые, набитые половыми клетками мешки (гонофоры), сидящие на колонии полипов (рис. 101). Будучи сначала свободнопод-вижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, посте­пенно становятся как бы половыми органами колонии полипов: интерес­ный пример низведения особи до степени простого органа.

Но иногда изменение в смене поколений идет, по-видимому, в обрат­ном направлении, причем медузоидное поколение получает полное пре­обладание над полипоидным. По крайней мере, подобно тому как мы встречаем среди гидрозоев формы чисто полипоидные (гидра), не даю­щие никогда медуз, точно так же есть группа медуз (отр. Trachylida), которые в течение всего жизненного цикла остаются медузами. Они по­хожи на описанных раньше гидроидных медуз; планула этих медуз не

 

оседает на дно, но превращается прямо в медузу. Таким образом, здесь чередование поколений исчезает и остается только одно поколение — медузоидное.

Классификация. Отряд 1. Leptolida — формы с различно выраженным чередованием поколений и в полипоидной стадии обычно образующие кустистые или древовидные ко­лонии. В отряде четыре подотряда: Alhecata, Thecaphora, Limnomedusa и Hydrocorallia.

Это самая многочисленная группа гидроидных. Колонии подотрядов Athecata и Thecaphora (см. рис. 95) образуют густые заросли на морском дне, водорослях, ракуш-

Рис. 102. Различные Hydrozoa. А — ядовитая медуза «Крестовичок» (Gonionemus); £ — пресноводная медуза Craspedacusta; В — схема строения Porpita — представителя отря­да Chondrophora; Г— известковая колония Hydrocorallia; Д — трахимедуза Aglantha

(по Наумову, В — из Байера):

/ — ротовое отверстие, 2 — кишечная полость. 3 — хитиноидная скелетная пластинка, 4 — гонофоры,

5 — щупальце

ках, сваях и т. п. Отдельные гидранты очень мелкие, чаще не более 1 мм, только неко­торые Athccata, например Tubularia (рис. 101), достигают нескольких сантиметров, а обитающий у берегов Японии одиночный полип Branchiocerianthus— даже до 1 м. Ме­дузы обычно тоже небольшой величины, от 5 мм до 2—3 см в диаметре зонтика, редко бывают крупнее. Большинство представителей отр. Leptolida обитает в море, п пресных водах встречается лишь несколько видов подотряда Limnomedusae, характеризующегося преобладающим развитием медузоидного поколения. Так, в пресноводных водоемах суб­тропиков и тропиков всех материков, а также в аквариумах с тропическими растениями и рыбками периодически появляются медузы Craspedacusta (рис. 102, Б). К, лимпомеду-зам относится также очень ядовитая морская медуза «крестовичок» (Gonionemus), оби­тающая у берегов Японского моря и Курильских островов (рис. 102, А). Полипы этих видов едва заметны простым глазом и не образуют колоний.

Представители Hydrocorallia (рис. 102, Г) отличаются массивным известковым ске­летом, напоминая этим некоторых коралловых полипов (с. 140). Встречаются в умерен­ных и тропических морях.

Отряд 2. Chondrophora — крупные одиночные полипоидные формы, обитающие па поверхности воды тропических морей. Тело уплощенное, рот, щупальца и гонофоры об­ращены вниз (рис. 102, В). На аборалыгой стороне имеется хитиноидная пластинка, соответствующая теке других гидроидных. У Vclella (табл. V, 2) она выступает вверх о виде треугольного паруса.

Отряд 3. Trachylida — чисто мсдузоидные формы, не имеющие смены поколений. Относящаяся сюда Aglantha (рис. 102, Д) встречается по всему Мировому океану, дру­гой представитель — Сипта паразитирует на медузах отряда Leptolida.

Вообще среди кишечнополостных насчитывается очень немного паразитических форм. Особый интерес среди них представляет вид Polypodium hydriforme, систематиче­ское положение которого до сих пор не установлено. Polypodium паразитирует на яй­цах осетровых рыб. В икринке хозяина Polypodium имеет вид длинного извитого тя­жа— столона, образующего на себе ряд почек со щупальцами. Интересно, что внутри икринки почки Polypodium находятся в вывернутом наизнанку состоянии: эктодерма его обращена внутрь, а энтодерма — наружу к питательному желтку яйца. Позднее почки выворачиваются эктодермой наружу и, когда икра отложена в воду, столон расч издается; образуется 60—90 полипов, которые переходят к свободной жизни, прикреп­ляясь ко дну. В течение лета полипы размножаются продольным делением. К осени на них образуются половые железы. Дальнейшая судьба полипа и способ заражения хо­зяина неизвестны.

Отряд 4. Hydrida — одиночные формы, чисто полипоидные, без чередования поко­лений. Представитель — пресноводная гидра Hydra и немногие другие.

В ископаемом состоянии гидроидные известны, начиная с силура. Главным образом это массивные известковые Hydrocorallia. Имеются также отдельные сведения о нахождении ThecapKiora, уже начиная с кембрия.

ПОДКЛАСС II. СИФОНОФОРЫ (SIPHONOPHORA)

Сифонофоры — свободноплавающие морские животные, встречаю­щиеся преимущественно в теплых морях. Колонии состоят из главного ствола, на котором сидят особи (зооиды) различного строения и физио­логического значения. У большей части сифонофор ствол вытянут и осо­би расположены по всей его длине.

Строение и физиология. Как ствол, так и особи состоят из эктодермы, энтодермы и мезоглеи. Ствол полый, внутренность его занята гастраль-кой полостью, продолжающейся во все особи колонии. Таким образом устанавливается тесная связь между всеми частями колонии. Верхний, слепо замкнутый конец ствола сильно вздут и снабжен глубоким впячи-ванием, наполненным газом. Вздутие называется воздушным пузырем или пневматофором (рис. 103). По краям отверстия, ведущего в полость пузыря, имеется мускул-замыкатель, а эпителий дна пузыря состоит из железистых клеток, способных выделять газ, близкий по составу к воз­духу. Воздушный пузырь — сильно видоизмененная медузоидмая особь, есть гидростатический аппарат, позволяющий животному менять удель­ный вес. Если пузырь наполнен воздухом, то сифонофора плавает у са-

мой поверхности воды. В случае сильного волнения воздух выжимается из пузыря сокращением стенок последнего и животное опускается на

глубину. Для поднятия вновь кверху желези­стые клетки выделяют газ, который благодаря сокращению мускула-замыкателя задержива­ется в пузыре и раздувает его.

Под пузырем на стволе располагаются пла­вательные колокола (нектофоры), имеющие форму небольших медуз, но с сильно редуци­рованным стебельком, щупальцами и органа­ми чувств. Функция плавательных колоко­лов— передвижение сифонофоры: постоянным сокращением зонтиков они гонят животное воздушным пузырем вперед.

Очень важную часть сифонофоры состав­ляют так называемые кормящие полипы — гастрозоиды. Каждый гастрозоид имеет одно длинное разветвленное щупальце — арканчик. Концы ветвей аркапчика усажены множеством стрекательных клеток, образующих стрека­тельные батареи. Арканчик захватывает и парализует добычу, которая проглатывается широким ртом гастрозоида и в нем перевари­вается.

Кроме гастрозоидов на стволе сидят еще другие полипообразные особи — пальпопы. Это как бы упрощенные гастрозоиды с нераз­ветвленным простым щупальцем. Функция их неясна, но предполагается, что они имеют вы­делительное значение. Обязательно имеются и половые медузоиды (гонофоры), построен­ные по типу медуз (вроде прикреплённых медузоидов на колониях некоторых форм из отр. Leptolida) и содержащие половые железы. На одной колонии бывают два сорта медузо­идов — мужские и женские. Расположение осо­бей на теле сифонофор различно, но чаще все­го таково: воздушный пузырь один и занимает вершину ствола; под ним располагаются пла­вательные колокола. Прочие особи сидят на стволе группами, разделенными известными промежутками. Группы называются корми-днями, причем каждая обычно слагается из двух половых медузоидов, гастрозооида и пальпопа. Кроме того, часто кормидий бывает прикрыт особой кроющей пластинкой, пред­ставляющей также видоизмененную особь.

Размножение и развитие. При половом раз-

Рис. 103. Схема строения сифонофоры (А) (по Холод-ковскому) и сифонофора Halistemma (Б) (по Деляжу

и Эруару):

Пневматофор, 2 — плавательный колокол (нектофор), 3—по­ловая особь (гонофор), 4—кормящий полип (гастрозоид), 5 — арканчик, 6 — кроющая пластинка, 7 — выделительный полип со щупальцем (пальпон), 8 — ствол колонии

 

множении из яиц, формирующихся внутри женских мсдузоидов, полу­чаются, как и у других кишечнополостных, личинки планулы; планула вскоре преобразуется в более сложную личинку, на которой отдельные зооиды образуются путем почкования.

Экология. Сифонофоры особенно многочисленны в теплых морях. Среди них имеются как мелкие формы, так и виды значительных разме­ров, у которых длина ствола достигает более 1 м, а длина арканчиков бывает еще больше (у Physalia до Юм). Тело сифонофор прозрачно, но отдельные его части обычно окрашены в яркие цвета. Большинство сифоно­фор погружено полностью в воду, но у Physalia крупный пневматофор (до 30 см в

Рис. 104. Плавающая колония Moerisia с полипо- идными (1) и медузоидными (2) особями (по Наумову)

длину), находящийся на вершине укороченного ство­ла, торчит из воды. Эти си-фонофоры уже не могут по­гружаться в воду, и воздуш­ный пузырь служит им в качестве паруса. Ожоги длинных арканчиков физалии, снабженных мощными стрекательными. батареями, чувстви­тельны даже для человека.

Происхождение сифонофор. При толковании строения сифонофор бы­ли высказаны две точки зрения. Одни ученые отстаивали их колониаль-ность, другие считали сифонофору единой особью, а все ее придатки лишь органами сложной особи.

Большинство современных зоологов считают сифонофор происшед­шими от колоний полипов, приспособившихся к плавающему образу жизни.

Кроме истории развития, в пользу такого толкования свидетельству­ет и то, что в настоящее время найдено несколько плавающих колони­альных полипов (в том числе один в Каспийском море — Moerisia) (рис. 104). На колониях таких гидроидов развиваются как полипоидные, так и медузоидные особи.

Можно представить себе, что сифонофоры произошли от подобных колониальных Hydroidea в результате возникновения полиморфизма особей и разделения функций между ними. При таком толковании строения сифонофоры воздушный пузырь, плавательные колокола и го-нофоры вполне легко и естественно подводятся под тип строения медуз, а кормящие полипы и пальпоны отвечают видоизмененным полипам.

КЛАСС II. СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ (SCYPHOZOA)

К этому сравнительно небольшому классу (200 видов) относятся ме­дузы, обитающие только в морях. Они значительно крупнее гидро­медуз (рис. 105). Кроме того, они легко отличимы от последних по от­сутствию паруса. В остальном у сцифомедуз типично медузоидное строение.

Строение и физиология. Тело в виде круглого зонтика или, при вытя­гивании его по главной оси, высокого колокола (рис. 106). Посреди ниж­ней вогнутой стороны зонтика на конце ротового стебелька помещается четырехугольный рот. Углы рта вытягиваются в 4 желобовидных выро-

5—763

 

Рис. 105. Сцифоидные медузы. А — Cyanea capillata (рис. Кон­дакова); Б — Aurelia aurita (no Кюкенталю): / — ротовая лопасть, 2 — радиаль­ные каналы гастроваскулярной сис­темы; 3 — ропалии, 4— щупальца по краю зонтика, 5 — гонады

 

10

 

Рис. 106. Схема строения сцифоидной медузы (из Байера)] / — ротовые лопасти, 2— ротовое отверстие, 3 — щупальца, 4 — ро-палий, 5 — кольцевой канал, 6 — радиальный канал, 7 — гонада, 8 — гастральные нити, 9 — желудок, 10 — эксумбрелла, // — субумб-релла, 12 — мезоглея. Эктодерма показана штриховкой, энтодер­ма — черным

ста — ротовые лопасти, служащие для захвата пищи; у некоторых так называемых корнеротых сцифомедуз (отр. Rhizostomida) ротовые лопас-сти становятся складчатыми и срастаются, так что от ротового отверстия остаются лишь многочисленные мелкие поры, через которые проходит в кишечник пища — мелкие планктонные организмы (см. рис. 109).

J

Рот ведет в энтодермальный же­лудок, занимающий центр зонтика и образующий четыре неглубоких карманообразных выпячивания. В желудок вдаются с краев четыре валика с гастральными нитями, ко­торые служат для увеличения вса­сывающей поверхности энтодермы.

1

От желудка расходится к кра­ям тела система радиальных кана­лов. В простейшем случае их всего четыре, у других видов — восемь, у ряда сцифомедуз гастроваскуляр-ная система еще сложнее — со­стоит из 4 сильно ветвящихся ка­налов первого порядка, 4 ветвис­тых каналов второго порядка и 8 неразветвленных каналов третьего порядка. Каналы правильно чере­дуются в расположении, а своими наружными концами впадают в кольцевой канал, окаймляющий край зонтика.

Рис. 107. Продольный разрез чеоез ропалий медузы Carybdea. Налево разрез прошел через 2 главных глаза ропалия, пустое пространство внизу ропалия — статоцист (статолиты рас­творились при изготовлении препара­та) (по Шевякову): / — хрусталик. 2 — светочувствительный слой ретинальных клеток, 3 — стекловид­ ное тело. 4 — энтодермальная выстилкапродолжающегося в ропалий радиального канала (5), 6 — эктодерма ропалия

Край зонтика несет различное число щупалец. Некоторые из щупа­лец, расположенные у концов глав­ных каналов первого и второго по­рядков, видоизменяются и превра­щаются в краевые тельца, или ропа-лии (рис. 107). При этом щупальца укорачиваются и утолщаются, а вну­три них развиваются органы зрения «органы равновесия. Каждый ропа-лий чаще содержит один статоцист и несколько глазков разной степени

сложности строения; наряду с глазками, напоминающими таковые гид­роидных медуз, здесь имеются и более сложные глаза типа глазного пу­зыря. Такой глаз получается посредством погружения глазной ямки под эпителий и отшнуровывания ее от поверхности тела, причем ямка замы­кается под кожей в глазной пузырь. Кожный эпителий над пузырем остается тонким и прозрачным и называется роговицей. Дно и боковые стенки пузыря состоят, как и у гидромедуз, из пигментных и чувстви­тельных клеток. Часть стенки пузыря, лежащая непосредственно под ро­говицей, сильно утолщается и образует двояковыпуклый хрусталик. Внутренность пузыря заполнена бесструктурным стекловидным телом, которое выделяется стенками пузыря. Несмотря на сложность строения, глаза, по мнению большинства авторов, служат лишь для различения света и тьмы. В связи с сильным развитием органов чувств центральная нервная система сцифомедуз тоже испытывает усложнение. На протя­жении краевого нервного кольца (соответственно 8 ропалиям) возника-

5* 131

ют 8 скоплений нервных клеток, или ганглиев, — первый пример образо­вания значительных нервных узлов.

Размножение и развитие. Медузы раздельнополы. Половые железы образуются из энтодермы нижней поверхности карманов желудка. Со­зревшие половые клетки выводятся наружу через рот медузы.

После полного и равномерного дробления яйца образуется бластула, а затем типичная мерцательная планула. Она сначала плавает, позднее же прикрепляется передним полюсом к морскому дну. На прежнем зад­нем, а теперь верхнем полюсе прорывается рот, который ведет внутрь образующейся к этому времени гастральной полости. Вокруг рта разви­вается венчик щупалец, число которых кратно четырем. Энтодерма га­стральной полости дает 4 продольных желудочных валика. В результате этих изменений планула превращается в маленького одиночного поли­па— сцифистому (рис. 108), немного похожего на гидру, но устроенного сложнее. Этот полип может путем почкования давать начало другим сцифистомам.

Главный процесс, совершающийся со сцифистомой, — это стробиля-ция: полип делится путем ряда поперечных перетяжек, которые посте­пенно врезаются с краев в тело полипа, пока из последнего не получится подобие стопки наложенных друг на друга тарелок, соединенных цент­ральным стволом. На этой стадии развития полип называется стробилой.

Рис. 108. Развитие сцифомедузы Aurelia:

1 — яйцо, 2— планула, 3— сцифистома, 4 — почкующаяся сцифистома, 5 — стробиляция, 6 — эфира,

7—взрослая медуза (по Ъайеру)

Образовавшиеся в процессе стробиляции диски представляют собой мо­лодых медуз, расположенных вогнутыми сторонами их зонтиков кверху. Медузы постепенно, начиная с верхней, отрываются от сцифистомы, пе­реворачиваются выпуклой стороной кверху и переходят к плавающему образу жизни. Они еще во многом отличаются от взрослых медуз, а по­тому считаются особой личиночной стадией, или эфирой. Край зонтика эфиры глубоко вырезан в виде 8 лопастей. Превращение во взрослую медузу сопровождается усиленным ростом и состоит главным образом в том, что края зонтика выравниваются, формируется сложная канальная система, появляются краевые щупальца и зачатки гонад.

Таким образом, сцифомедузы обладают ясно выраженным метагене­зом, т. е. чередованием полового и бесполого поколений, причем в проти­воположность Leptolida из гидрозоев у них наиболее развито медузоид-ное поколение.

Экология. Сцифомедузы плавают при помощи сокращений зонтика, число которых может доходить до 100—140 в 1 мин. Некоторые медузы широко распространены; так, Aurelia aurita, обитающая почти во всех умеренных и тропических' морях, заходит и в арктические воды. Другие сцифоидные медузы распространены более ограниченно.

Тело большинства медуз прозрачно, что зависит от большого количе­ства содержащейся в тканях воды (особенно в мезоглее). У многих ме­дуз вода составляет 97,5% общей массы тела.

Размеры сцифомедуз могут быть очень велики: Aurelia aurita дости­гают обычно 40 см в поперечнике, тогда как Cyanea capillata — иногда почти 2 м в диаметре при длине щупалец 10—15 м. Медузы — хищники. Они питаются различными планктонными беспозвоночными, а иногда и молодью рыб.

Расправленными щупальцами медузы облавливают большую пло­щадь воды. Так, Drymonema, достигая 25 см в поперечнике, облавлива­ет щупальцами круг в 150 м².

Классификация. Сцифомедузы делятся на 5 отрядов.

Отряд 1. Stauromedusae состоит из небольшого числа своеобразных форм, ведущих прикрепленный образ жизни. У них имеется стебелек, которым медуза прикрепляется к субстрату. Край зонтика образует глубокие вырезки, между ними на особых рукооб-разных выростах сидят пучки головчатых щупалец. Жизненный цикл Stauromedusae проходит без чередования поколений. Из планулы непосредственно развивается молодая медузка. Наиболее типичным