Паренхима, 2 — ротовое отверстие, 3 — пищеварительная паренхима, 4 — половые отверстия, 5 — мужской совокупительный орган

но и для выбрасывания непереваренных твердых остатков. Большинство турбеллярии — хищники, питающиеся различными мелкими животными. Рот помещается обычно на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, или ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая, в свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных тур­беллярии (например, у пресноводных планарий отр. Tricladida и у мор­ских турбеллярии отр. Polycladida) ротовое отверстие открывается не в глотку, а в особое глубокое впячивание наружных покровов, называе­мое глоточным карманом (см. рис. 124, 135). Со дна кармана в его по­лость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид трубки, которая мо­жет сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа для

захвата добычи. Энтодермальная средняя кишка устроена у многих форм Turbellaria различно. У мелких турбеллярий (отр. Rhabdocoela, Macrostomida и др.) она имеет вид простого мешка или слепо замкну­той трубки (см. рис. 134, В). У крупных же форм кишечник, как пра­вило, разветвлен. Так, у многоветвистых (Polycladida) глотка ведет в желудок, от которого во все стороны к краям тела отходят ветвящиеся каналы, слепо замкнутые на концах (см. рис. 135). У трехветвистых (Tricladida) от глотки, находящейся вблизи средины тела, отходят сра­зу три главные ветви кишечника (см. рис. 123, 124): одна идет прямо вперед, другие две загибаются и по бокам глотки направляются назад; каждая из ветвей дает побочные слепые веточки. Такое строение кишеч­ника не случайно. У мелких турбеллярий, размер которых не превышает нескольких миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются по всему телу через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных же три-кладид и поликладид, иногда достигающих 1—3 и даже 30 см, этот процесс чрезвычайно затруднен. У таких турбеллярий функцию распре­деления продуктов пищеварения по телу животного выполняют ветви кишечника, пронизывающие паренхиму во всех направлениях и непо­средственно соприкасающиеся со всеми тканями и органами. В процессе переваривания пищи у турбеллярий, так же как у кишечнополостных, большое место занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи, предварительно подвергающиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У отряда бескишечных турбеллярий выраженная средняя кишка вооб­ще отсутствует (рис. 126). Глотка у них вдается в несколько обособлен­ный участок паренхимы (пищеварительная паренхима), в которой про­исходит внутриклеточное переваривание пищи.

Нервная система турбеллярий слагается из мозгового ганглия и от­ходящих от него нервных стволов. Главной особенностью этой системы, по сравнению с таковой кишечнополостных, является концентрация нерв-

 

Р'ис. Б

:. 127. Нервная система турбеллярий. А — Convoluta (Acocla) (из Байера); — Bothrioplana (представитель отряда, близкого к отр. Tricladida); В — Ме-sostoma (Rhabdocoela); Г — Planocera (Polycladida) (из Беклемишева, по раз­ным _авторам):

/ — мозговой ганглий, 2 — брюшные продольные стволы, 3 — боковые и спинные продоль­ные нервные стволы, 4 — поперечные перемычки

 

ных элементов у переднего конца тела, сопровождающаяся формирова­нием двойного узла — мозгового ганглия. Это примитивный мозг, выпол­няющий роль регулирующего нервного центра. От ганглия отходят ство­лы, состоящие из нервных волокон и рассеянных на их протяжении нерв­ных клеток.

Строение нервной системы турбеллярий разнообразно, что позволяет понять основные пути ее эволюции в пределах класса. У некоторых бес­кишечных турбеллярий (Acoela) нервная система еще очень просто уст­роена (рис. 127, А). Она представлена диффузным сплетением, располо­женным очень поверхностно и несколько напоминающим нервную систе­му кишечнополостных. Маленький мозговой ганглий иннсрвирует статоцист, расположенный на переднем конце тела червя. Совершенст­вование этой примитивной нервной системы идет в трех главных направ­лениях. Прежде всего происходит упорядочивание подкожного сплете­ния, в результате чего обособляются нервные стволы и соединяющие их поперечные перемычки. Параллельно идет увеличение размеров и уси­ление роли мозгового ганглия, который из маленького узелка, иннерви-рующего статоцист, постепенно превращается в главный координирую­щий центр всего тела. Одновременно происходит погружение нервной системы в толщу паренхимы, что можно рассматривать как важное при­способление, обеспечивающее защиту ганглия и стволов от возможных повреждающих воздействий внешней среды. Наконец, следует отметить еще один важный момент в эволюции нервной системы турбеллярий. Число продольных стволов, дифференцирующихся из беспорядочного нервного сплетения, у примитивных форм довольно значительно (5—6 пар). В ходе эволюции оно уменьшается до двух и даже одной пары (рис. 127, В). Оставшиеся стволы обычно сильно развиты и отличаются значительной толщиной. Следовательно, здесь мы имеем дело с явлени­ем олигомеризации гомологичных органов. Все продольные стволы сое­динены поперечными кольцевыми перемычками, так что нервная систе­ма приобретает вид правильной решетки (рис. 127, Б). Такой тип строе­ния нервной системы, свойственный и другим классам плоских червей, называется ортогоном.

У своеобразной группы многоветвистых турбеллярий (отр. Polycla-dida) мозговой ганглий сравнительно далеко отодвинут от переднего кон­ца животного и находится между ним и срединой тела (рис. 127, Г), тогда как у трехветвистых (отр. Tricladida), прямокишечных (отр. Rhabdocoela) и некоторых других турбеллярий ганглий приближен к переднему полюсу. Соответственно с этим и расположение нервов, отхо­дящих от ганглия, различно. У многоветвистых турбеллярий они в боль­шом количестве (до 11 пар) расходятся звездообразно во все стороны, причем длина стволов (в связи с положением ганглия) увеличивается от передних к задним. Между соседними нервными стволами имеется сис­тема тонких перемычек, образующих сложное нервное сплетение. Два задних нервных ствола развиты более прочих, что придает нервной сис­теме билатеральный характер. У трехветвистых от мозга тоже идет кза­ди несколько нервных стволов, но среди них особенно выделяется пара брюшных, которые толще всех остальных; таким образом, у трехветвис­тых билатеральная симметрия в нервной системе сильно выражена.

Органы чувств у Turbellaria развиты сравнительно богато. Для ося­зания служит вся кожа, а у некоторых видов, кроме того, небольшие парные щупальца переднего конца тела. Механические и химические раздражения, поступающие из внешней среды, непосредственно воспри­нимаются длинными неподвижными ресничками, рассеянными по телу турбеллярий. Эти реснички (или жгутики) устроены принцициально так

же, как чувствительный волосок (книдоциль) стрекательных клеток кишечнополостных (с. 118). Однако в отличие от книдоциля они связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию (рис. 128). Это обеспечивает общую централизованную ответную реак­цию животного на раздражение. Органы чувств такого строения назы-

 

Рис. 128. Схема расположения кожных чувствительных окончаний (сенсилл) тур-беллярии. Поперечный разрез головного

конца (схематизировано, по Гелей): 1 — чувствительные реснички, связанные. с нервными клетками, 2 — нервные клетки, 3 — отросток нервной клетки, 4 — мозговой ганг­лий, 5 — клетка ресничного эпителия

Рис. 129. Схема строения глаза турбел-лярии (по Гессе):

7 — пигментный бокал, 2 — ядра клеток пиг­ментного бокала, 3 — светочувствительная часть рецепторных клеток, 4 — ядра рецептор­ных клеток, 5 — нервные волокна, образующие зрительный нерв

ваются сенсиллами. У некоторых турбеллярий (Acoela и др.) имеются органы чувств равновесия в виде замкнутых мешочков — статоцистов со слуховым камешком из углекислой извести внутри. Статоцист поме­щается над мозговым ганглием. Глаза имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара, и они лежат непосредственно над мозгом; или же их больше (несколько десятков), причем они могут окаймлять края всей передней половины тела. Глаз (рис. 129) обычно состоит из пигментного бокала, образованного одной или несколькими пигментными клетками. В полость бокала вдается светочувствительная часть рецепторных кле­ток. От них отходят нервные волокна, которые соединяются затем в зри­тельный нерв и направляются к мозгу. Пигментный бокал обращён сво­ей вогнутой стороной к поверхности тела, так что световые лучи должны сначала пройти сквозь тела рецепторных клеток, прежде чем попадут на светочувствительные участки последних. Глаза подобного рода полу­чили название обращенных, или инвертированных. Напомним, что в гла­зах медуз светочувствительная часть ретинальных клеток, была распо­ложена на тех их концах, которые направлены кнаружи, к источнику све­та — это глаза необращенные, или неинвертированные.

Органов дыхания у турбеллярий нет. Кислород, растворенный в во­де, поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность. В этом отношении большое значение имеет уплощенная форма тела тур­беллярий.

Выделительная система как отдельная система органов впервые по­является у ресничных червей (рис. 130, 131). Она представлена двумя

или несколькими каналами, каждый из которых одним концом откры­вается наружу. От этих главных каналов в глубь тела отходят много­численные побочные ветви; последние дают начало более тонким про­токам. Самые концевые участки всей системы представляют собой очень тонкие канальцы (капилляры), проходящие внутриклеточно (они про­низывают несколько распо­ложенных в ряд клеток). На свободных концах капилля­ры замыкаются особыми до­вольно крупными звездча­тыми клетками. От внутрен­ней поверхности такой клет­ки в просвет канальца отхо­дит пучок ресничек. Реснич­ки все время бьют наподо­бие пламени свечи, колебле­мого ветром, почему пучку и дали название мерцатель-

Рис. 131. Электронно-микроскопическая схе­ма строения мерца­тельной клетки (по Кюммелю, изменено): /— звездчатая часть мер­цательной клетки, 2 — цитоплазматические тя­жи, 3 — трубка (внутри мерцательное пламя)

Рис. 130. Выделительная система турбеллярий. А — расположение главных выделительных кана­лов в теле прямокишечной турбеллярий Gyratryx hermaphroditus (из Райзингера); Б — схема строе­ния протонефридиев (по Буэ и Шантон): / — главные продольные выделительные каналы, 2 — раз­ветвления канальцев, 3 — звездчатые (мерцательные) клетки, 4 — мерцательное пламя, 5 — выделительные от­верстия

 

ного пламени. Постоянная работа ресничек препятствует застою подле­жащей удалению жидкости, которая проходит дальше по тонкому вы­делительному канальцу в силу законов капиллярности.

Выделительные органы в виде ветвистых каналов, замкнутых на кон­цах звездчатыми клетками, называются протонефридиями. С помощью электронного микроскопа удалось выяснить ультраструктуру этих обра­зований. Характерная звездчатая часть клетки переходит в трубку (рис. 131), внутри которой и расположен пучок ресничек мерцательного пламени. Начальный участок стенки трубки образован продольно рас­положенными плотными цитоплазматическими тяжами; тончайшие ще-левидные просветы между ними затянуты слизистой пленкой. Именно в

этом участке протонефридия и происходит просачивание в каналец жид­кости из окружающей паренхимы. Протонефридии образуются за счет эктодермы. Функция их, по-видимому, заключается не столько в удале­нии из организма жидких продуктов обмена веществ, сколько в регуля­ции осмотического давления. Этим объясняется особенно сильное раз­витие протонефридиев у пресноводных турбеллярий. В их ткани вслед­ствие разницы осмотического давления между клетками тела и внешней средой непрерывно поступает вода, избытки которой и выводятся на­ружу протонефридиями. У примитивных морских турбеллярий (отр. Acoela) специальных органов выделения еще нет и удаление экскретов осуществляется подвижными клетками — амебоцитами, которые, «на­грузившись» продуктами обмена, выходят наружу через кожные по­кровы.

Половая система ресничных червей гермафродитна и нередко слож­но устроена (см. рис. 124, 134, 135). Главное усложнение по сравнению с кишечнополостными — образование специальных выводных протоков, служащих для выведения половых клеток наружу. Для большинства турбеллярий характерно также наличие компактных половых желез, обладающих собственными оболочками. Большое разнообразие в строе­нии половой системы турбеллярий не позволяет дать единую характери­стику этой системы. Приведенное ниже описание составлено главным образом на базе организации многоветвистых и трехветвистых (Polycla-dida и Tricladida).

Мужская система состоит из многочисленных небольших мешочков, семенников, рассеянных в паренхиме. От семенников отходят семявыно-сящие каналы, которые с каждой стороны тела впадают в один продоль­ный проток — семяпровод. Оба семяпровода, идущие по бокам глотки и позади нее, соединившись, образуют семяизвергательный канал, зале­гающий внутри мускулистого совокупительного органа (penis), который впадает в особое впячивание на теле — половую клоаку; последняя от­крывается наружу отверстием, через которое совокупительный орган может высовываться наружу. В половую клоаку впадают и женские половые протоки.

Женская половая система содержит или много очень мелких яични­ков, или их только два, или всего один. Уменьшение числа яичников час­то происходит оттого, что большинство их утрачивает способность про­изводить настоящие яйцевые клетки и превращается в так называемые желточники, поставляющие лишь питательные вещества. Можно пред­ставить себе, как возникло такое изменение в строении и функциониро­вании яичников в процессе эволюции турбеллярий. По-видимому, часть половых клеток каждого из первоначально многочисленных яичников не развивалась, а шла на питание растущих ооцитов (такие отношения бывают у некоторых примитивных турбеллярий). Впоследствии же со­вершалась дифференцировка яичников на собственно яичник, произво­дящий ооциты, и желточники, клетки которых — желточные клетки — гомологичны ооцитам, но утратили способность к оплодотворению и раз­витию. Они набиты большим количеством питательных веществ и вхо­дят в состав сложного яйца (см. ниже), где служат для питания разви­вающегося зародыша. От яичников отходят два канала яйцевода, направляющихся кзади и попутно принимающих тонкие протоки жел-точников. Позади глотки оба яйцевода соединяются в один канал — вла­галище, который открывается в половую клоаку. Наконец, нередко в половую клоаку впадает еще небольшой мешочек, называемый копуля-тивной сумкой, в которую при оплодотворении поступает семя другой особи. Каждая оплодотворенная яйцеклетка окружается группой жел-

точных клеток и вместе с ними покрывается общей скорлупой. В резуль­тате образуются сложные (т. е. состоящие из разнородных клеточных элементов) яйца. Они характерны не только для многих турбеллярий, но и для других плоских червей.

Оплодотворение внутреннее, причем совокупительный орган одной особи вводится в половую клоаку другой, функционирующей в данный момент как самка.

Детали устройства половой системы у разных групп ресничных чер­вей могут варьировать. Так, далеко не у всех турбеллярий происходит разделение женских половых желез на яичники и желточники. Много­численные семенники нередко подвергаются олигомеризации, и число их низводится до двух (например, в отряде Rhabdocoela). Особого вни­мания заслуживает крайне примитивно устроенная половая система бескишечных турбеллярий. Половые клетки их лежат прямо в паренхи­ме, не образуя оформленной железы (см. рис. 134). Нередко отсутству­ют и половые протоки. У некоторых примитивных бескишечных турбел­лярий (отр. Acoela), по-видимому, еще нет половых отверстий и яйца выводятся через разрыв стенки тела или через рот, что напоминает соот­ветствующий процесс, наблюдаемый у кишечнополостных. Своеобразен и способ оплодотворения, при котором совокупительный орган одной особи вбуравливается прямо в кожу и паренхиму другой, куда и выпу­скает сперматозоиды. Последние затем уже самостоятельно доходят до яиц и оплодотворяют их. Необычайное разнообразие устройства поло­вых протоков у турбеллярий убедительно свидетельствует, что такая система образований впервые развилась в пределах данной группы. Половые протоки — новоприобретение турбеллярий, связанное с пере­ходом к ползающему образу жизни. Мы застаем турбеллярий в тот мо­мент их эволюции, когда половая система находится «в поисках» новых наиболее выгодных и удобных форм выведения половых продуктов на­ружу или введения их в тело партнера во время полового процесса.

Размножение и развитие. В большинстве случаев размножение только половое. Эм­бриональное развитие в разных отрядах ресничных червей сильно различается. Обычно яйца испытывают полное, но нерав­номерное дробление, напоминающее спи­ральный тип дробления кольчатых червей (см. далее). Бластомеры яйца еще до обра­зования гаструлы дифференцированы на микромеры, из которых получается в даль­нейшем эктодерма, и на 4 макромера, даю­щих начало энтодерме и мезодерме.

У морских турбеллярий отр. Polycladida развитие сопровождается метаморфозом. Из яйца выходит так называемая мюлле-ровская личинка (рис. 132), отличающаяся от взрослой особи многими существенными признаками.

Рис. 132. Мюллеровская личин­ка (из Байера): I — глаза, 2 — мозговой ганглий. 3 — мешковидный кишечник, 4 — ротовое отверстие, 5 — лопасти, 6 — предротовой мерцательный веняик

Тело личинки яйцевидно, а не сплющено в спинно-брюшном направлении, кишечник неразветвленный, в виде простого мешка. Особенно же характерно присутствие во­круг середины тела, немного впереди рта, венчика из 8 довольно длинных лопастей, по

 

свободному краю которых проходит пояс сильно развитых ресничек. Со­вокупность ресничек образует сплошной предротовой мерцательный вен­чик. Личинка ведет свободноплавающий планктонный образ жизни и, лишь превратившись постепенно в маленькую турбеллярию, опускается на дно. У прочих ресничных червей развитие прямое.

Некоторые турбеллярии (отр. Macrostomida) способны к бесполому размножению посредством повторного поперечного деления. Деление на­чинается поперечной перетяжкой тела позади глот­ки (рис. 133). Еще до полного отделения задней по­ловины тела в последней замечается закладка ор­ганов, которые впоследствии регенерируют, и обра­зуется целое животное. Позади перетяжки от эк­тодермы обособляется парная кучка клеток — пер­вый зачаток мозгового ганглия; над ним формиру­ются глаза, а немного позади закладывается зача­ток глотки. Только после этого наступает деление. Так как закладка и образование органов происхо­дят заранее, то обе особи (получающиеся в резуль­тате деления) сразу же становятся способными пи­таться, воспринимать раздражения и т. д. У многих турбеллярии отделение задней половины от перед­ней задерживается настолько, что каждый из буду­щих дочерних индивидов успевает начать подготов­ку к новому делению. Таким путем у Microstomum и некоторых других составляются цепочки из 4,8 и даже 16 особей, расположенных в один ряд; впо­следствии цепочка разрывается на отдельные осо­би. Такие цепочки носят характер как бы времен­ных колоний.

Классификация. До недавнего времени была широко принята старая система классификации турбеллярии, по которой этот класс на основании особенностей строения кишечника делился на отря­ды бескишечных, многоветвистых, трехветвистых и прямокишечных. В настоящее время классификация основательно переработана и насчитывает 12 отря­дов. Назовем лишь главнейшие из них.

Рис. 133. Турбеллярия Microstomum (Macro­stomida) в состоянии деления — цепочка из 16 особей (из Граф- фа): / — передняя (материн­ ская) особь, 2 — задняя (1-я дочерняя) особь, 3. 4 — дочерние особи, от­ делившиеся от двух пер­ вых и частично уже сформированные, В — начальные стадии отде­ ления новых дочерних особей, 6 — кишечник, 7 — глотка, 8 — глаза, 9—границы между фор­ мирующимися особями

Отряд 1. Бескишечные (Acoela)—очень мелкие, преиму­щественно морские формы, характеризующиеся рядом примитивных черт организации (отсутствие кишечника, роль которого выполняет пищеварительная паренхима, отсутствие протонефридиев, поверхностное расположение нервного спле­тения, примитивное строение половой системы и др.). Имеют статоцист. Некоторые Acoela содержат в паренхиме многочис­ленные симбиотические одноклеточные водоросли зоохло-реллы, придающие телу зеленую окраску. Представитель: Convoluta (рис. 134, А), обычная форма морских побережий, объект многочисленных физиологических исследований.

Отряд 2. Макростомиды (Macrostomida} — мелкие пресно­водные и морские турбеллярии с мешковидным кишечником. Половая система примитивна (нет обособленных желточни-ков). Главные представители: Macrostomum и Microstomum. Последним свойственно бесполое размножение путем попереч­ного деления, сопровождающегося образованием цепочки осо­бей (см. рис. 133).

Отряд 3. Гнатостомулиды (Gnathostomulida) —своеобраз­ная группа мелких турбеллярии, обитающих в песке морских побережий. Имеют мешковидный кишечник и пару хитиноиД-ных челюстей, расположенных в глотке. Характерная особен-

ность отряда — строение покровного эпителия, клетки которого несут не реснички, а жгутики (каждая клетка снабжена одним жгутиком). К примитивным чертам строения гнатостомулид следует отнести поверхностное расположение нервной системы, отсут­ствие протонефридиев, отсутствие обособленных желточников. Представитель: Gnathos-totnula (рис. 134, £).

Отряд 4. Многоветвистые (Polycladida) — морские, нередко сравнительно крупные (до 15 см) турбеллярии, обладающие листовидной формой тела. С их крупными раз­мерами связана разветвленное™ кишечника (см. выше) и множественность половых желез (рис. 135). В строении половой системы поликладид есть некоторые примитив­ные черты — отсутствие обособленных желточников, а у некоторых видов — и поло­вых протоков и т. д. Тропические представители поликладид, особенно обитатели коралловых рифов, характеризуются яркой и пестрой окраской. В наших северных морях обычна Leptoplana (см. рис. 123, В). Развитие идет с метаморфозом (см. рис. 132).

Отряд 5. Трехветвистые, или планарии (Tricladida) — многочисленный и богатый представителями отряд. Тело листовидное или лентовидное. Для половой системы ха­рактерно наличие многочисленных семенников, двух яичников и множества желточни­ков. Средняя кишка трехветвиста. Преимущественно пресноводные формы, к которым принадлежат наиболее известные наши турбеллярии: молочно-белая планария Dendro-coelum lacteum 2—3 см длины (см. рис. 123, А), темная Polycelis с многочисленны­ми глазами, окаймляющими переднюю половину тела, и др. Немногие Tricladida жи­вут в морях (например, Procerodes lobata с весьма правильным, повторяющимся рас­положением многих органов по продольной оси тела). Некоторые тропические виды, например Bipalium, приспособлены к наземному образу жизни, встречаются под листьями, в сырой земле и т. п. Наземные Tricladida могут иногда достигать 30 ci/i длины. Особенно богато планариями озеро Байкал, где они достигают значительных размеров и встречаются на глубине до нескольких сотен метров.

Отряд 6. Прямокишечные (Rhabdocoela, или Neorhabdocoela). Очень мелкие (0,5—

в

 

Рис. 134. Представители разных отрядов турбеллярии. А — бескишечная турбеллярия Convoluta (по Граффу); Б — представитель отряда гнатостомулид Gnatostomula (по

Аксу); В — прямокишечная турбеллярия Dalyella viridis (по Бреслау):