Дополнение к типу Plathelminthes. Mesozoa

Сюда относятся несколько небольших групп эндоиаразитических животных, много­клеточных, но устроенных,.несомненно, значительно проще, чем все прочие Metazoa. Они не обнаруживают дифференцировки на типичные зародышевые листки, так как под на­ружным эпителием, одевающим их тело, имеется или всего одна осевая клетка, или же просто скопление половых клеток. Вплоть до начала XX в. Mesozoa придавали большое филогенетическое значение как формам, переходным между Protozoa и Metazoa. В на­стоящее время более или менее установился взгляд, что это животные, упростившиеся под влиянием эндопаразитического образа жизни. Согласно одним авторам, это упро­щенные Coelenterata, на что указывает некоторое сходство их с личинкой планулой, по другим — Mesozoa — какие-то упрощенные плоские черви. Второе мнение кажется нам более основательным:

Во всяком случае группу Mesozoa следует считать провизорной, сохраняющейся до тех пор, пока не удастся связать их генетически с какими-нибудь высшими Metazoa.,К Mesozoa принадлежат два класса (Orthonectida и Dicyemida), содержащие всего око­ло 60 видов.

КЛАСС!. ОРТОНЕКТИДЫ (ORTHONECTIDA)

Небольшая группа мелких (меньше 1 мм) организмов, паразитирующих в полости тела или в половых железах различных морских животных (Turbellaria, Nemcrtini, Poly-chacta, Mollusca и Ophiuroidea). Orthonectida — раздельнополы. Самцы и самки имеют продолговатое тело, состоящее из мерцательного наружного эпителия и внутреннего скоп­ления мужских или женских половых клеток (рис. 171). Половые особи покидают хозяина и выходят в воду, где и происходит оплодотворение.

Яйца развиваются внутри оплодотворенных са­мок в мелких мерцательных личинок; последние по­кидают материнский организм и активно проникают в подходящего хозяина. Наружный слой клеток ли­чинки при этом погибает, а внутреннее скопление кле­ток сливается в небольшой плазмодий, питание ко­торого происходит с помощью многочисленных выро­стов, внедряющихся в ткани хозяина.

Число ядер плазмодия увеличивается. Большая часть ядер имеет вегетативный характер, но некото­рые увеличиваются в размерах и вокруг них обособ­ляется участок более плотной цитоплазмы. Получив­шиеся клетки начинают дробиться и в одних плазмо­диях разиваются в самцов, в других — в самок. Клет­ки, дающие начало самцам и самкам, по нашему мнению, являются партеногенетическими яйцами.

В таком случае жизненный цикл Orthonectida представляет собой гетерогонию, т. е. чередование типичного полового (самца и самки) и партеногене-тического (плазмодии) поколений. Некоторые авто­ры, однако, считают генеративные клетки Orthonectida за особые бесполые клетки, или агаметы, способные бесполым путем давать начало половому поколению.

Представители: Rhopalura (в офиурах), Stocchar-thrum (в полихетах).

Рис. 171. Rhopalura ophiocomae (класс Orthonccthida). A — са­мец; Б — самка (из Клауса]

 

КЛАСС II. ДИЦИЕМИДЫ (DfCYEMIDA)

Дициемиды (рис. 172) встречаются исключительно в почках головоногих моллюсков. Червеобразное тело паразита состоит из громадной осевой клетки, окруженной слоем мерцательных клеток, часть которых образует так называемый головной капюшон. Длина

тела иногда может достигать 1 см.

т

В осевой клетке формируются особые генеративные клетки, развивающиеся без оплодотворения, т. е. соот­ветствующие партеногенетическим яйцам. Таким обра­зом, описываемое поколение дициемид представляет со­бой не что иное, как партеногепетических самок. Из яиц, все еще находящихся внутри материнской осевой клетки, развиваются особи гермафродитного поколения. Их оплодотворенные яйца дают начало рассслительным личинкам. Последние очень мелкие, имеют грушевидную форму и содержат в эпителиальных клетках своего пе­реднего конца два сильно преломляющих свет тельца. Личинки активно покидают организм хозяина и выходят в воду. Дальнейшая судьба их неизвестна. Не исключе-по, что они непосредственно заражают новые особи го-ловоногих моллюсков. Сложный цикл развития дициемид представляет собой чередование партеногенетического и типичного полового (гермафродитного) поколений, на­поминая тем самым жизненный цикл сосальщиков. На этом основании некоторые зоологи сближают дициемид с трематодами, считая, что и те и другие ведут свое на­чало от общих предковых форм.

Рис. 172. Представители класса Dicyemida. A — Dici/i'tna macrocephalum, молодая партеногенетиче-ская самка с зародыша­ми, образующимися в осевой клетке; Б — Di­cyemenea cledodes, pacce-лительная личинка

Подобно другим паразитическим организмам, дицие-миды получают необходимую для жизнедеятельности энергию за счет анаэробного расщепления запасов гли­когена, накапливаемых в эпителиальных клетках. Элек­тронно-микроскопические исследования показывают, что эти клетки образуют многочисленные складочки, сильно увеличивающие общую поверхность эпителия. Вероятно, это следует рассматривать как приспособление к воспри­ятию растворенных пищевых веществ из организма хо­зяина.

Представители: Dicyema, Dicyemenea.

ТИП НЕМЕРТИНЫ (NEMEPTINI)

Водные, почти исключительно морские сво-бодноживущие, реже паразитические живот­ные. Тело червеобразно вытянуто и одето мер­цательным эпителием, под которым располагаются слои кольцевых и про­дольных мышц. На переднем конце тела имеется длинный хоботок, способный вворачиваться в специальное хоботковое влагалище. Он мо­жет быть вооружен и служит для захватывания добычи.

1. Полость тела у немертин отсутствует, и промежутки между орга­нами заполнены паренхимой. Пищеварительная система устроена слож­нее, чем у плоских червей, и слагается из передней, средней и задней кишки; последняя открывается на конце тела анальным отверстием. У немертин впервые появляется хорошо развитая кровеносная система. Специальных органов дыхания нет. Для выделения служат протонефри-дии. Нервная система устроена по типу ортогона.

2. Немертины раздельнополы. Половая система очень примитивна и представлена множеством фолликулярных гонад, имеющих вид мешоч­ков. Немертины лишены сложной системы выводных протоков и копу-лятивного аппарата, столь характерных для плоских червей.

В тип немертин входит всего один класс с тем же наименованием. В настоящее время известно около 750 видов.

•202

 

КЛАСС НЕМЕРТИНЫ (NEMERTINI)

Строение и физиология. Тело обычно вытянуто в длину, способно к сокращению и иногда сплющено в спинно-брюшном направлении; ча­ще оно более цилиндрическое (рис. 173.Л). Размеры немсртин варьиру­ют от 1—2 см до 2 м, а в исключительном случае даже до 30 м (Lineus longissimus). Большинство Nemertini окрашено в темные тона, но име­ются виды, характеризующиеся зеленой, ярко-красной, розовой или пест­рой окраской.

г

 

Рис. 173. Различные немсртины (по разным авторам). А — Cerebratulus; Б — передний конец тела Cerebratulus с вывернутым хоботком; В — Necto-

ncmertes; Г — Malacobdella: 1 — хоботок, 2 — боковые щели, 3 — ротовое отверстие

8

10

 

Рис. 174. Внутреннее строение немертин. А — схематичный продольный разрез пе­реднего конца (по Бюргеру, из Байера); Б — схема поперечного разреза (по Но­вицкому, из Байера):

/ — отверстие, через которое происходит выворачивание хоботка, 2 — брюшной нервный ганглий, 3 — ротовое отверстие, 4 — пищевод, 5 — ввернутый хоботок, 6—полость хобот­кового влагалища, 7 — перерезанная спинная часть мозгового ганглия, 8 — эпидермис..9 — кольцевые мышцы, 10 — половое отверстие, 11 — яичник, 12 — продольные мышцы, 13 — бо­ковой нервный ствол, 14 — боковой кровеносный сосуд, 15 — кишка, 16 — паренхима, 17 —

спинной кровеносный сосуд

На брюшной стороне переднего конца тела расположен в виде про­дольной щели рот, а впереди него, на самом переднем полюсе животно­го, имеется отверстие, через которое время от времени выбрасывается наружу длинный хоботок (рис. 173,5). Задний конец тела несет неболь­шое заднепроходное отверстие.

Кожный эпителий немертин мерцателен, как у Turbellaria, в нем на­ходится громадное количество железистых слизистых клеток. Эпителий

покоится на бесструктурной базальной мем­бране, под которой располагается мускулату­ра. Расположение слоев волокон мускулату­ры — важный систематический признак. У од­них немертин имеется только наружный коль­цевой и внутренний продольный слои мышц (рис. 174, Б). У других между кольцевым сло­ем и поверхностным эпителием расположен еще один, наружный, слой продольных мышеч­ных волокон; кроме того, имеются пучки спин-но-брюшных мышц. Промежутки между внут­ренними органами кнутри от кожно-мускуль-ного мешка заполнены соединительной тка­нью — паренхимой.

Кишечник имеет вид прямой трубки, тяну­щейся от рта до порошицы. За ртом следует короткая передняя кишка, или пищевод, экто-дермального происхождения. Она продолжает­ся в длинную энтодермальную среднюю киш­ку, которая образует обычно правильно повто­ряющиеся парные боковые выпячивания, или кармашки. Значительным усложнением строе­ния по сравнению с Plathelminthes является присутствие эктодермальной задней кишки и заднепроходного отверстия (рис. 175). Пере­варивание пищи происходит как в просвете кишки, так и внутриклеточно.

Рис. 175. Организация не-мертины (из Байера): 1 — головной кровеносный сосуд, 2 — мозговой ганглий, 3 — рот, 4 — пищевод, 5 — боковой кро­веносный сосуд, 6 — спинной кровеносный сосуд, 7 — попереч­ные сосуды. 8 — гонады, 9 — половое отверстие, 10 — аналь­ное отверстие. 11 — кишечник

Немертины — хищники, питающиеся мел­кими животными (червями, ракообразными, моллюсками). Хоботок служит для защиты и нападения на добычу. Однако он не находит­ся в прямой связи с пищеварительной систе­мой. Во втянутом состоянии хоботок представ­ляет собой длинную трубку, ввороченную внутрь тела наподобие ввернутого пальца пер­чатки и лежащую на спинной стороне тела над кишечником в особой полости — влагалище хоботка. Влагалище имеет мускулистые стен­ки. Трубка хоботка на переднем конце перехо­дит в стенки влагалища (см. рис. 174, А). При сокращении мускулатуры влагалища хоботко­вая трубка выворачивается наружу, как палец перчатки. Длина выброшенного хоботка иног­да превышает длину тела, так что, будучи втя­нут, он располагается во влагалище петлеоб­разно. Для втягивания хоботка служит зале­гающий во влагалище и прикрепленный к хо­ботку мускул-ретрактор. У части немертин

 

хоботок снабжен короткой острой иглой — стилетом — орудием нападе­ния и защиты. У некоторых немертин хоботок несет несколько стилетов. Невооруженные немертины поражают свою жертву ядовитым секретом, который выделяется железами эпителия хоботка.

Нервная система немертин хорошо развита. Центральная часть ее состоит из двух пар мозговых, или церебральных, ганглиев, причем одна пара лежит над влагалищем хоботка у переднего конца тела, другая — под ним. Ганглии соединены под хоботком и над ним комиссурами из нервных волокон. От этого головного мозга идет назад пара мощных боковых нервных стволов, располагающихся либо между слоями кожно-мускульного мешка, в том числе прямо в толще кожного эпителия, либо в паренхиме. Поверхностное расположение нервных стволов следует считать примитивным признаком. В ходе эволюции немертин, как у тур-беллярий (с. 153), ясно выражена тенденция к погружению нервной системы в толщу паренхимы. Продольные стволы соединены между со­бой многочисленными поперечными комиссурами.

Органы чувств. У немертин наиболее обычны боковые щели и це­ребральные органы. Первые представляют собой щелсвидные ямки, рас­положенные по бокам головы и выстланные мерцательным эпителием. Вторые — более глубокие впячивания, образующие узкие, выстланные мерцательным эпителием канальцы (мозговые или церебральные кана­лы), пронизывают толщу кожпо-мускульного мешка и паренхимы. Они тесно примыкают к мозговому ганглию или даже вдаются в него. Цере­бральные органы и боковые щели являются органами химического чув­ства. С их помощью животные реагируют на изменения химического со­става воды и на появление пищи. Предполагают, что церебральные органы выполняют, кроме того, и эндокринные функции. У донных не-мертии хорошо развиты органы осязания. Они представлены разбросан­ными по всему телу клетками, которые несут осязательные волоски. Обыкновенно имеются также глаза, лежащие над мозгом в числе 2, 4 и более. Они устроены по тому же типу, как у турбеллярий, т. е. инверти­рованы.

Кровеносная система. Большим шагом вперед по сравнению с плос­кими червями следует считать появление системы кровеносных сосудов. Имеются три главных продольных сосуда: один спинной и два боковых; спинной лежит над кишечником, между ним и влагалищем хоботка. Все три сосуда сливаются вместе у переднего конца тела, а кроме того, на всем протяжении тела соединяются между собой поперечными пере­мычками.

Кровеносная система имеет важное значение для транспорта пище­вых веществ (продуктов пищеварения) ко всем органам и частям тела червей. В крови имеются клеточные элементы (кровяные тельца), содер­жащие различные дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин, и придающие крови красноватый, желтый или зеленый цвет. Таким обра­зом, можно считать, что кровь выполняет дыхательную функцию, хотя специализированых органов дыхания у немертин нет.

Выделительная система. Накапливающиеся в крови конечные про­дукты обмена веществ поступают в выделительную систему, устроенную по типу протонефридиев. Это пара трубок, лежащих по бокам тела, ча­ще лишь в передней его половине, и открывающихся наружу выводными отверстиями. Каждый ствол дает от себя много побочных канальцев, оканчивающихся клетками с мерцательным пламенем. Своими концами канальцы глубоко вдаются в стенку боковых кровеносных сосудов, об­легчая этим диффузию конечных продуктов обмена веществ из крови в выделительную систему.

I

Половая система в противоположность плоским червям устроена очень просто. Немертины раздельнополы. Многочисленные парные яичники или семенники расположены по бокам тела между боковыми карманами кишечника. Для выведения наружу половых клеток служат короткие протоки (яйцеводы или семяпроводы), нередко формирующие­ся лишь ко времени созревания половых продуктов.

Развитие. Оплодотворение наружное. Оплодотворенные яйца испытывают полное дробление, которое обнаруживает большое сходство со спиральным дроблением у коль­чатых червей (с. 263). В результате дроб­ления получается бластула, а затем впячи-ванием одного полюса бластулы возникает гаструла.

Рис. 176. Личинка немертины — пилидий (по Мечникову): I — султан ресничек, 2 — кишечник, 3 — выпячивания эктодермы, 4 — предротовой мерцательный венчик, 5 — рот, б — мезенхима

Из гаструлы развивается свободноплава-юшая планктонная личинка, которая у раз­ных немертин имеет неодинаковую форму: наиболее характерна для немертин личин­ка, называемая пилидием (рис. 176). При формировании пилидия по бокам бластопо-ра развивается пара выростов в виде широ­ких лопастей, свисающих вниз параллельно друг другу. Личинка при этом принимает форму каски с боковыми наушниками. Вер­шина куполовидного тела несет пучок длин­ных чувствительных ресниц (султан), сидя­щих на особом утолщении эктодермы — те­менной пластинке. Вся личинка покрыта мерцательным эпителием, но по ниж­нему краю тела и лопастей проходит полоска особенно длинных рес­ничек— предротовой мерцательный шнур. Посередине нижней поверх­ности личинки между ее лопастями помещается ротовое отверстие, ве­дущее в переднюю кишку, которая переходит в энтодермальную среднюю кишку мешковидной формы. Особенность развития немертин в том, что эпителий пилидия не становится окончательным эпителием взрослого животного, но имеет временный характер и сбрасывается во время превращения личинки во взрослого червя.

Сначала из эпителия личинки в промежуток между эктодермой и энтодермой, т. е. в первичную полость тела, уходят отдельные клетки, представляющие зачаток среднего зародышевого пласта; из них впо­следствии возникают соединительная ткань и некоторые внутренние ор­ганы. Такой разрозненный, или диффузный, зачаток мезодермы называ­ется мезенхимой. Окончательные покровы червя образуются так: сначала появляются 7 впячиваний эктодермы: одно маленькое непарное на передней поверхности личинки и три пары более крупных на нижней ее поверхности (впереди, по бокам и позади рта). Затем эти впячивания врастают внутрь пилидия, окружают со всех сторон его кишечник вмес­те с зачатком мезенхимы и срастаются друг с другом, образуя под по­кровами пилидия двухслойный мешок эктодермального происхождения, охватывающий срединную часть личинки. Сформировавшийся червь прорывает стенку пилидия, выходит наружу, опускается на дно и пере­ходит к ползающему образу жизни.

Экология и распространение. К немертинам относятся водные мор­ские, за исключением одного пресноводного рода, черви. Большинство

их обитает в умеренных и арктических водах и лишь немногие виды встречаются в тропиках. Немертины преимущественно придонные жи­вотные, поселяющиеся в прибрежной зоне на песчаных и каменистых грунтах. Относительно небольшое число видов приспособилось к пла­вающему образу жизни. В отличие от донных пелагические немертины обладают коротким уплощенным телом, стекловидно прозрачны. Они плавают с помощью преобразованного в плавник заднего конца тела; нередко имеются и боковые плавники (см. рис. 173,В). Среди пелагиче­ских немертин встречаются глубоководные виды (Pelagonemertes), оби­тающие на больших глубинах свыше 1800 м. Некоторые немертины ведут паразитический образ жизни, поселяясь на крабах и моллюсках. Среди них следует назвать обычную в наших северных морях Mala-cobdella, паразитирующую в мантийной полости двустворчатых моллюс­ков. На заднем конце тела этой немертины развивается мощная присос­ка, служащая для прикрепления к тканям хозяина (см. рис. 173.Г).

Классификация. Класс немертин подразделяется на два подкласса, которые неко­торыми авторами рассматриваются как классы.

ПОДКЛАСС I. НЕВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (ANOPLA)

Характерная черта относящихся к этому подклассу немертин — отсутствие воору­жения хоботка. Ротовое отверстие смещено на брюшную сторону и располагается поза­ди мозгового ганглия (см. рис. 174, А). Нервная система залегает в толще кожно-мус-кульного мешка, а иногда прямо в кожном эпителии. В качестве представителя Anopla можно назвать роющего в песке норки Cerebratulus, который встречается вдоль всего атлантического побережья Европы, от северной ее границы до Средиземного моря. К этому подклассу относится гигантская немертина Lineus longissimus, достигающая 10 и даже 30 м в длину при ширине тела не более 1см. Петлеобразно скручивая свое длинное тело, немертина держится под камнями, подстерегая добычу.

ПОДКЛАСС II. ВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (ENOPLA)

Хоботок вооружен одним или несколькими стилетами. Ротовое отверстие распола­гается на переднем конце тела (терминально). Нервная система погружена под кожно-мускульный мешок и залегает в паренхиме. Представители характеризуются преиму­щественно мелкими размерами. Из донных форм сюда относятся Amphiporus — черви 10—12 см длиной, обычно обитающие под камнями в прибрежной зоне, и единственный пресноводный род Stichostemma, немногочисленные представители которого (очень мел­кие формы 1—2 см длиной) встречаются в реках и озерах Европы и Северной Амери­ки. Наконец, к Enopla принадлежат пелагические (Nectonemertes, Pelagonemertes) и паразитические (Malacobdella) виды немертин.

Филогения немертин. Ряд существенных черт организации немертин указывает на их родство с плоскими червями, в частности турбелляриями. Подобно ресничным чер­вям, немертины обладают паренхиматозным строением и лишены полости тела. Распо­ложение главных частей нервной системы и строение глаз в общем сходны у немертин и турбсллярий. И те и другие имеют протонефридиальную выделительную систему. У ряда турбеллярий имеется спиральное дробление, характерное и для немертин. Нако­нец, следует отметить известное сходство пилидия с мюллеровской личинкой поликлад. Таким образом, естественно предположить, что немертины — потомки ресничных червей.

Эволюция типа Nemertini в общем была прогрессивной и привела к развитию зад­ней кишки с порошицей и кровеносной системы, а также к усилению кожно-мускульного мешка. Однако выработка в процессе эволюции хоботка — органа оригинального уст­ройства — несомненно есть проявление узкой специализации.

ТИП КРУГЛЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ, ЧЕРВИ (NEMATHELMINTHES)

Тип характеризуется следующими признаками:

1. Тело нечленистое Отсегментированное).

2. Имеется первичная полость тела, представляющая собой щели

между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружаю­щими тканями.

3. В отличие от плоских червей (с. 148) большинство круглых червей раздельнополы, и половой аппарат их устроен более просто.

4. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

5. Выделительная система или отсутствует вовсе, или представлена видоизмененными кожными железами, или протонефридиального типа.

6. Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с по­кровами, органы чувств развиты слабо.

7. В пищеварительной системе имеются задняя кишка и анальное отверстие.

Основной группой Nemathelminthes является класс круглых червей (Nematoda); кроме того, к ним причисляются классы: брюхоресничные (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), волосатики (Gordiacea), ко­ловратки (Rotatoria) и как дополнение — приапулиды (Priapulida).

КЛАСС I. БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (GASTROTRICHA)

Мелкие, едва достигающие 1—1,5 мм животные, вытянутой в длину, червеообразной формы (рис. 177). Брюшная сторона тела покрыта рес­ничками, служащими для передвижения животного по субстрату; по этому признаку Gastrotricha напоминают турбеллярий. Встречаются как в морях, так и в пресных водах. В настоящее время известно около 160 видов Gastrotricha.

Строение и физиология. Организация брюхорссничных червей отно­сительно проста и свидетельствует о принадлежности к низшим червям.

У пресноводных форм передний конец тела большей частью слегка обособлен в виде головного участка. Задний конец вытягивается в два хвостика, или вилку, с открывающимися на них клейкими железами. Покровы характеризуются наличием мерцательного эпителия на брюш­ной стороне тела, а также на головном участке. Остальная часть тела одета тонкой и нежной кутикулой. На конце тела имеются своеобразные «клеевые железы» грушевидной формы, открывающиеся на вершине особых трубчатых придатков. По расположению и строению они напо­минают кожные железы прямокишечных турбеллярий (отр. Rhabdo-coela).

Покровы подстилаются непосредственно гладкой мускулатурой, ко­торая в отличие от таковой у большинства червей не образует сплошного кожно-мускульного мешка, а состоит преимущественно из пучков про­дольных мышц. Мускулатура отделена узкой, щелевидной первичной полостью тела от занимающего осевое положение пищеварительного канала, который в виде прямой трубки начинается ртом на переднем конце тела и заканчивается порошицей на заднем. Кишечник состоит из глотки с характерным трехгранным просветом, из длинной энтодермаль-ной средней кишки и очень короткой задней и похож па таковой нематод (с. 212) как своей трубчатой формой, так и трехгранным просветом глотки. Пищеварение внутриклеточное.

Нервная система в виде парного надглоточного ганглия и двух боко­вых продольных нервных стволов. Для осязания служат рассеянные в покровах чувствительные волоски. По бокам головы лежат ресничные ямки, играющие роль хеморецепторов.

Выделительная система представлена парой извитых протонефриди-ев, каждый обладает всего одной концевой клеткой с мерцательным пла­менем. У некоторых форм протонефридии отсутствуют.

Половая система Gastrotricha носит до известной степени неустано­вившийся характер: наряду с гермафродитами встречаются и раздель­нополые формы. Половые железы большей частью парны, реже непарны. Мужское и женское половые отверстия непарны и лежат большей частью непосредственно впереди анального. Оплодотворение внутреннее.

В

 

Рис. 177. Схема организации Gastrotricha. A — внешний вид с брюш­ной стороны и выделительная система; Б — остальные внутренние ор­ганы; В — пресноводная форма Chaetonotus maximus (по Ремане): 1 — рот, 2— трубки с клеевыми железами, 3 — боковая чувствительная ямка, 4 — чувствительные волоски, 5 — брюшное ресничное поле, 6 — протонефридии, 7 — выделительная пора, 8 — мужское половое отверстие, 9 — женское полоное отверстие, 10 — анальное отверстие, II — окологлоточный ганглий. 12 — про­дольный нервный ствол, 13— глотка, 14— пищевод, 15 — средняя кишка, 16 — семенник, 17 — семяпровод, 18 — яйцо в матке, 19 — яичник, 20 — яйцевод

Филогения гастротрих. Небольшая группа Gastro'richa представляет интерес благодаря той связи, которую она позволяет установить межпу турбелляриями и некоторыми группами Nemathelminthes. О близости Gastrotricha и Turbellaria говорят наличие на некоторых частях тела мерцательного покрова, устройство кожных желез, протонефридиальный аппарат и строение половой системы.

С другой стороны, тенденция к кутикулизации покровов (утрата час­ти ресничек), первичная полость тела, раздельнополость некоторых форм и строение кишечника указывают на сближение брюхоресничных с нематодами (см. ниже).

20У

КЛАСС II. СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ НЕМАТОДЫ (NEMATODA)

Нематоды образуют громадный по количеству видов (десятки тысяч) класс червей. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав донной фауны от антарктических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями пресных вод, многие приспособи­лись к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее на­селения по числу особей. Без участия нематод не обходится ни один гни­лостный процесс. В качестве паразитов круглые черви поселяются прак­тически во всех органах животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду.

По широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди Metazoa животных, равных нематодам. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Такая универсальная приспособленность в значительной мере объясняется раз­витием у нематод плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость. Кроме того, форма тела и характер движений нематод оказались пригодными для жизни в различных средах — от донных осадков и почвы до тканей растений и животных.

Несмотря на многообразие сред обитания, которыми овладели немато­ды, эти черви обладают единой доволь­но постоянной организацией.

17

Рис. 178. Схема организации нема­тод. А — самка; Б — самец (по Па­рамонову и Брюшковой): 1 — ротовая полость, 2 — пищевод, 3 — бульбусы пищевода, 4 — окологлоточ­ное нервное кольцо, 5 — выделитель­ная пора, в — средняя кишка, 7 — яич­ник, 8 — яйцевод, 9 — матка, 10 — яйцо в матке, // — женское половое отвер­стие, 12 — задняя кишка, 13 — аналь­ное отверстие, 14 — семенник, 15 — се­мяпровод, /6' — семяизвергательный ка­нал, 17 — спикулы, 18 — бурсальные крылья, 19 — ребра бурсы (органы ося­зания)

Строение и физиология. Форма тела нематод цилиндрическая или, правиль­нее, веретеновидная, так как по на­правлению к обоим концам тело обык­новенно сужается (рис. 178). Попереч­ное сечение тела круглое. На переднем полюсе тела лежит рот, близ заднего конца животного, па его брюшной сто­роне — порошица. Вдоль тела у боль­шинства нематод проходят 4 продоль­ные линии: 2 по бокам и 2 по середине спинной и брюшной сторон. На брюш­ной стороне тела находится, кроме то­го, выделительное отверстие (недалеко позади рта), а у самки еще и половое отверстие. Как правило, никаких при­датков, кроме небольших бугорков и щетинок, тело не имеет. Снаружи не­матоды одеты сложно устроенной мно­гослойной кутикулой. Кутикула пред­ставляет своеобразный наружный ске­лет нематод, который совместно с по­лостным тургором создает опору для соматической мускулатуры (гидроске­лет). Важна и защитная роль кутику­лы, предохраняющей нематод от меха­нических повреждений и ядовитых ве­ществ.

 

Под кутикулой залегает гиподерма, она имеет либо клеточное строе­ние, либо представляет продукт слияния клеток первичного типичного эпителия личинки — синцитий. Соответственно четырем продольным ли­ниям гиподерма образует четыре обращенных внутрь валика. Под гипо­дермой лежит мускулатура, которая у Nernatoda состоит лишь из одного слоя, а именно — продольных волокон. Мускульный слой несплошной, но разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как мышцы антагонисты, и тело нематод способно изгибаться только в дорзовентральной плоскости. При этом червь, как правило, передвигается на боку. Таким образом, функ­ционально брюшной стороной будет одна из боковых сторон нематоды — правая или левая. Строение мышечных волокон крайне своеобразно.

Каждая мышечная клетка имеет форму длинного веретена (напри­мер, у лошадиной аскариды достигает 0,5 см длины), от центра которого на стороне, обращенной к полости тела, выдается большой пузыревид-ный придаток (рис. 179). Периферия волокна содержит тончайшие сок­ратительные фибриллы, тогда как середина и пузыревидный придаток состоят из цитоплазмы; в придатке помещается и ядро мышечной клетки.

Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная по­лость тела (рис. 180). История развития, а также характер стенок по­лости говорят, что это первичная полость тела, непосредственно гранича­щая с окружающими ее органами.

Помимо опорной функции, отме­ченной выше, первичная полость играет важную роль в обменных процессах. Через полость тела про­исходит транспорт веществ, усвоен­ных из пищи, от кишечника к мус­кулатуре и половой системе. Через нее же частично осуществляется вынос продуктов обмена к органам выделения. Таким образом, пер­вичная полость тела берет на себя функцию внутренней среды организ­ма, подобной кровеносной системе.

Полость тела содержит водянис­тую жидкость, которая у некоторых нематод, например у лошадиной аскариды, едкая от присутствия в ней валериановой кислоты.

Отметим, что по некоторым данным полость тела паразитиче­ских нематод занята прозрачны­ми, наполненными жидкостью клет­ками, которые напоминают парен­химу плоских червей.

Рис. 179. Мышечные клетки аскариды. А — изолированное мышечное волокно (по Дейнекс); Б — поперечный разрез через волокно (по Читвуду): 1 — сократимая часть мышечной клетки, 2 — саркоплазматический мешок мышечного во­локна, 3 — плазматический отросток мышеч­ной клетки, 4 — ядро мышечной клетки, 5 — мышечные фибриллы, 6 — саркоплазма

В целом для нематод характер­на общая особенность гистоло­гии — полное отсутствие реснич­ных образований (даже спермато­зоиды лишены хвостика).

Пищеварительная система. Ро­товое отверстие находится на пе­реднем конце тела и окружено

 

особыми выступами — губами, которых чаще всего бывает три: спинной и два боковых брюшных. Кишечник образует прямую трубку, тянущуюся через все тело (рис. 181). Передний его уча­сток— глотка — подразделен на ротовую полость (стома) и собственно глотку, обычно называемую пищеводом. Ротовая полость может иметь

W

 

Рис. 180. Поперечный разрез самки аскариды (по Стрел-

кову):

1 — спинной валик гиподермы, 2 — плазматические отростки мы­шечных клеток, 3 — мышечные клетки, 4 — яичник в продольном разрезе, 5 — стенка кишечника, 6 — кутикула. 7 — боковой ва­лик гиподермы, 8 — продольный канал выделительной системы, 9 — яичник, перерезанный поперек, 10 — матка, // — яйцевод в продольном разрезе, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — яй­цеводы, перерезанные поперек

различное строение (рис. 182). У некоторых хищных и зоопаразитиче-ских нематод в ней имеются кутикулярные выросты — зубы. Стома фи-топаразитических нематод превращена в колюще-сосущий орган — сти­лет, способный выдвигаться из ротового отверстия с помощью специ­альных мышц— протракторов.

Пищевод имеет плотные мускульные стенки часто с расширениями (бульбусами). Просвет его выстлан продолжением наружной кутикулы и имеет трехгранную форму. В стенках пищевода лежат пищеводные железы (рис. 182). Таким образом, глотка — это отдел кишечника нематод, в котором сосредоточены его моторная и железистая функции.

Глотка переходит в энтодермальную среднюю кишку, которая тонко-стенна и состоит из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток, одетых на наружной поверхности тонкой базальной перепонкой. Далее следует короткая задняя кишка, возникающая, подобно пищеводу, в ви­де впячивания эктодермы зародыша.

У некоторых Nemotoda кишечник в разной мере может претерпевать редукцию. Так, например, у нитчаток (Filaria) задний конец кишки замкнут слепо и порошица отсутствует, у трихинеллы и других пищевод

имеет вид простого ряда крупных клеток, пронизанных тонким внутри­клеточным каналом, и т. д.

Для свободноживущих нематод пищей нередко служат различные мелкие организмы, паразитические нематоды питаются соками животно­го-хозяина; некоторые нематоды питаются при этом кровью хозяина; ряд нематод внедряется в растения и питается их тканями. У нематод — паразитов растений наблюдается внекишечное пищеварение. При помо­щи стилета в ткани растения впрыскивается секрет пищеводных желез, содержащий сильно действующие ферменты, так что начальные этапы пищеварения протекают вне организма червя. В кишечник нематоды че­рез тонкий просвет стилета поступает уже полупереваренкая разжижен­ная пищевая масса.

Нервная система. Центральная часть нервной системы (рис. 183) об­разована окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. С кольцом связаны нервные ганглиозные клетки. От кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут чаще 6 ко­ротких нервных веточек. Назад направляются тоже 6 стволов, но два из них, проходящих по срединной спинной и брюшной линиям (в соответ­ственных валиках гиподермы), несравненно более мощные, чем остальные.

 <