Постэмбриональное развитие. В период постэмбрионального развития насекомых после выхода из яйца происходит рост молодого животного путем последовательных линек и прохождения качественно различных фаз развития. В течение онтогенеза, или индивидуального развития, насекомые линяют от 3—4 до 30 раз. В среднем число линек составляет 5—6. Промежуток между линьками называют стадией, а состояние развития — возрастом. Морфологические изменения в процессе развития от личинки до взрослого насекомого называются метаморфозом. У всех на-секомых, кроме низших бескрылых форм, после достижения взрослого состояния — имаго рост и линьки прекращаются. Поэтому, например, вариации в размерах жуков одного вида нельзя относить к разным возрастным группам, а следует считать лишь проявлением индивидуальной изменчивости. Различают три основных типа постэмбрионального развития насекомых: 1) прямое развитие без метаморфоза — аметаболия, или протометаболия; 2) развитие с неполным превращением, или с постепенным метаморфозом, — гемиметаболия; 3) развитие с полным превращением, т.е. с резко выраженным метаморфозом, — голометаболия. Аметаболия, ИЛИ прямое развитие, наблюдается только у первично бескрылых насекомых из отряда щетинкохвостых (Thysanura), к которым относится часто встречающаяся чешуйница (Lepisma). Такой же тип развития наблюдается у Entognatha: коллембол (Collembola) и двухвосток (Diplura). При аметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго. Отличия касаются лишь размеров, пропорций тела и степени развития гонад. В отличие от крылатых насекомых, у них линьки продолжаются и в имагинальномсостоянии. Гемиметаболия — неполное превращение, или развитие с постепенным метаморфозом. Характерно для многих крылатых насекомых, например для тараканов, кузнечиков, саранчи, клопов, цикад и др. При гемиметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго, но с зачаточными крыльями и недоразвитыми гонадами. Такие имагоподобные личинки с зачатками крыльев называются нимфами. Нимфы насекомых не-сколько раз линяют, и с каждой линькой зачатки крыльев у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста линяет, и из нее выходит крылатое имаго. Такое типичное неполное превращение называют гемиметаморфозом. Среди насекомых с неполным превращением имеются случаи раз-вития, когда нимфы заметно отличаются от имаго наличием особых личиночных приспособлений — провизорных органов. Такое развитие наблюдается у стрекоз, поденок, веснянок. Нимфы этих насекомых живут в воде, и их потому называют наядами (водными нимфами). У них имеются такие провизорные органы, как трахейные жабры, исчезающие у сухопутных имаго. А у личинок стрекоз еще имеется «маска» — видоизмененная нижняя губа, служащая для схватывания добычи. Среди насекомых с неполным превращением имеются варианты развития с повышенным метаморфозом (гиперморфоз) и с пониженным (гипоморфоз). Гиперморфоз наблюдается вразвитии трипсов, часто встречающихся в корзинках сложноцветных, особенно ромашек, нивяника. У нимф трипсов не выражены зачатки крыльев, поэтому переход к имаго сопровождается более выраженным метаморфозом. А у вторично бескрылых насекомых, утративших крылья в связи с приспособлением к паразитизму (клопы, вши, пухоеды, власоеды) или к скрытому образу жизни в почве (бескрылые, прямокрылые), наблюдается пониженный метаморфоз — гипоморфоз. Так, например, взрослую нимфу паратизических насекомых (клопа, вши) трудно отличить от имаго. Голометаболия — полное превращение. Фазами развития при голометаболии являются: яйцо — личинка — куколка — имаго. Такое развитие характерно для жуков, бабочек, двукрылых, перепончатокрылых, ручейников и сетчатокрылых Личинки насекомых с полным превращением не похожи на имаго и часто отличаются экологически. Так, например, личинки майских жуков живут в почве, а имаго — на деревьях. Личинки многих мух развиваются в почве, гниющем субстрате, а имаго летают и посещают цветы, питаясь нектаром. Личинки таких насекомых несколько раз линяют и затем превращаются в куколку. На фазе куколки происходит гистолиз — разрушение личиночных органов и гистогенез — формирование организации взрослого насекомого. Из куколки выходит крылатое насекомое — имаго. Отклонением от голометаморфоза является особый случай полного превращения — гиперметаморфоз с личинками нескольких типов. Например, у жука-майки (Meloe meloe) яйца развиваются в почве и из них выходят личинки первого возраста — триунгулины. Эти мелкие личинки так названы потому, что у них на лапках развито по три цепких коготка. Триунгулины залезают на цветки луговых растений и затем с помощью коготков прицепляются к телу пчел. Пчелы переносят триунгулинов в улей, где они линяют и превращаются в паразитическую червеобразную личинку второго, а затем третьего возрастов. Они поедают в сотах молодь пчел, потом окукливаются, а взрослые жуки покидают улей. Гиперметаморфоз описан у некоторых жуков — жужелиц, стафилинов, нарывников. Таким образом, у насекомых наблюдаются следующие типы постэмбрионального развития: аметаболия, или протоморфоз (яйцо — личинка (похожая на имаго) — имаго); гемиметаболия — неполное превращение (яйцо — нимфа — имаго): гемиметаморфоз — типичный вариант, гипоморфоз — пониженный метаморфоз, гиперморфоз — повышенный метаморфоз; голометаболия — полное превращение (яйцо — личинка — куколка — имаго): голометаморфоз — типичный вариант, гиперметаморфоз — с несколькими типами личинок Типы личинок насекомых с полным превращением. Личинки голометаболических насекомых имеют более упрощенное строение по сравнению с имаго. У них нет сложных глаз, зачатков крыльев; ротовой аппарат грызущего типа, усики и ноги короткие. По развитости конечностей различают четыре типа личинок: протоподные, олигоподные, полипод-пые и аподные). Протоподные личинки характерны для пчел, ос. У них имеются лишь зачатки грудных ног. Эти личинки малоподвижны, развиваются в сотах с заботой со стороны рабочих особей. Олигоподные личинки встречаются чаще других, для них характерно нормальное развитие трех пар ходильных ног. К олигоподным относятся личинки жуков, сетчатокрылых. Полиподные личинки, или гусеницы, обладают, кроме трех пар грудных ног, еще несколькими парами ложных ножек на брюшке. Брюшные ножки представляют выступы брюшной стенки тела и несут крючочки и шипики на подошве. Гусеницы характерны для бабочек и пилильщиков. Аподные, или безногие, личинки наблюдаются в отряде двукрылых, а также у некоторых жуков (личинки усачей, златок), бабочек По способам движения личинки насекомых с полным превращением подразделяются: на камподеовидные с длинным, гибким телом, бегательными ногами и чувствующими церками; эруковидные с мясистым, слабоизогнутым телом с конечностями или без них; проволочниковые — с жестким телом, круглым в поперечнике, с опорными церками — урогомфами и червеобразные — безногие. Камподеовидные личинки характерны для многих хищных жуков — жужелиц, стафилинов. Они передвигаются по скважинам в почве. Типичной эруковидной личинкой является личинка майского жука, навозников, бронзовок. Это роющие личинки. Проволочники характерны для жуков-щелкунов и чернотелок, личинки которых активно прокладывают ходы в почве. Червеобразных личинок множество. Они передвигаются в почве, тканях растений. К ним относятся не только личинки двукрылых, но и некоторых жуков, бабочек, пилильщиков, развивающихся, например, в тканях растений. Типы куколок. Куколки бывают свободные, покрытые и скрытые. У свободных куколок зачатки крыльев, конечностей хорошо видны и свободно отделены от тела, например у жуков. У покрытых куколок все зачатки плотно прирастают к телу, например у бабочек. Покровы у свободных куколок тонкие, мягкие, а у покрытых — сильно склеротизированные. Еще выделяют тип скрытых куколок, покрытых затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая образует ложный кокон — пупарий. Внутри пупария находится открытая куколка. Поэтому скрытая куколка представляет собой лишь вариант свободной. Пупарии характерны для многих мух. Нередко личинка последнего возраста перед окукливанием плетет кокон. Так, например, гусеница бабочек-шелкопрядов выделяет из шелкоотделительных желез шелк, из которого она свивает плотный кокон. Внутри такого кокона находится покрытая куколка. А у некоторых перепончатокрылых — муравьев, а также у сетчатокрылых внутри кокона находится открытая, или свободная, куколка. У личинок сетчатокрылых, например у золотоглазки, нити для кокона продуцируются мальпигиевыми сосудами и выделяются из анального отверстия. Физиология метаморфоза. В процессе метаморфоза происходят два взаимосвязанных процесса: гистолиз и гистогенез. Гистолиз — это распад тканей личиночных органов, а гистогенез — образование органов взрослого насекомого. У насекомых с неполным превращением эти процессы протекают постепенно на фазе нимфы, а у насекомых с полным превращением — на фазе куколки. Гистолиз происходит за счет деятельности фагоцитов и ферментов. При этом прежде всего разрушаются жировое тело, личиночные мышцы и некоторые другие органы, которые превращаются в питательный субстрат, расходуемый развивающимися тканями. Гистогенез, или формирование органов взрослого насекомого, происходит главным образом за счет развития имагинальных дисков — зачатков из недифференцированных клеток. Имагинальные диски закладываются еще на личиночной фазе и даже в эмбриогенезе и представляют собой внутренние зачатки. Из имагинальных дисков развиваются глаза, крылья, ротовой аппарат, ноги, а также внутренние органы: мускулатура, гонады. Пищеварительная система, мальпигиевы сосуды, трахеи не разрушаются, а сильно дифференцируются в процессе метаморфоза. Менее всего метаморфизируется сердце и нервная система. Однако при метаморфозе в нервной системе часто наблюдается процесс олигомеризации (слияния) ганглиев. Процесс метаморфоза контролируется железами внутренней секреции. Нейросекреторные клетки мозга выделяют гормоны, активизирующие деятельность кардиальных тел, гормоны которых через гемолимфу стимулируют проторакальные (переднегрудные) железы, выделяющие линочный гормон — экдизон. Экдизон способствует процессу линьки: частичному растворению и отслаиванию старой кутикулы, а также формированию новой. В процессе метаморфоза существенное значение имеет также дея-тельность прилежащих тел, продуцирующих ювенильный гормон. При высокой его концентрации линька личинки приводит к образованию личинки следующего возраста. По мере роста личинок деятельность прилежащих тел ослабевает и падает концентрация ювенильного гормона, апереднегрудные железы постепенно дегенерируют. Это приводит к тому, что личинки линяют в фазу куколки, а затем имаго. Искусственная пересадка прилежащих тел, например в нимфу са-ранчовых последнего возраста, способствует тому, что она линяет не во взрослую фазу, а в более крупную личинку дополнительного возраста. Нафазе имаго ювенильный гормон контролирует развитие гонад, а гормон экдизон уже не вырабатывается в связи с редукцией переднегрудных желез.
