БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОПАСНОСТИ 3 страницаГрибы, входящие в состав лишайников, как правило, относятся к классу аскомицетов, или сумчатых грибов, - Ascomycetes. В классе насчитывается более 30 тыс. видов. Среди аскомицетов имеются одноклеточные (дрожжи - роды Saccharomyces, Candida и др.) и многоклеточные виды (сморчки, строчки, трюфели и др.). Они широко распространены во всех природных зонах. По способу питания это чаще всего сапрофиты. Грибы в лишайниках представлены тонкими простыми или ветвящимися гифами с двуслойной клеточной стенкой. Некоторые гифы имеют толстую клеточную стенку, способную разбухать и задерживать воду. У лишайников есть специфические для них жировые клетки, или жировые гифы, в которых содержится жир в виде небольших капель. Переплетаясь, гифы гриба образуют ложную ткань - основу разнообразной дифференциации слоевища. Различают три типа слоевищ: накипный, листоватый и кустистый. Между типами существуют переходные формы. Наиболее просто устроены накипные лишайники. Они имеют вид налетов или корочек (например, графис - Graphis scripta, см. рис. 166, А), плотно срастающихся с субстратом. Листоватые лишайники имеют форму корочек, розеток, лопастных пластинок (ксантория Xanthoria, см. рис. 166, Б). У кустистых слоевище разветвляется и срастается с субстратом только своим основанием (кладония - Cladonia, см. рис. 166, В, цетрария - Cetraria, уснея - Usnea, см. рис. 166, Г). По анатомическому строению различают два вида слоевищ: гомеомерный и гетеромерный. Гомеомерный тип строения слоевища более примитивный: клетки фикобионта (водоросли) распределены равномерно и грибные гифы проходят по всем направлениям, например у видов рода коллема (Collema, рис. 167, А). У слоевищ гетеромерных лишайников (ксантория настенная - Xanthoria parietina и гипогимния вздутая - Hypogymnia physodes) на поперечном срезе различимы несколько слоев: верхняя и нижняя кора (коровый слой), сформированные плотным сплетением гиф, слой водорослей, рыхло лежащих среди гиф, и далее, внутри, сердцевина, составленная из рыхло расположенных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом (рис. 167, Б). Из сердцевины через нижнюю кору грибные гифы прикрепляют лишайник к субстрату. Такое строение имеют кустистые лишайники. Водоросли, входящие в состав лишайников, в основном из отдела Зеленые (роды требоксия - Trebouxia, псевдотребоксия - Pseudotrebouxia и трентеполия - Trentepohlia), реже из отдела Сине-зеленые (носток - Nostoc, анабена - Anabaena и др.) Всего в
лишайниках выявлено 26 - 28 родов водорослей. Водоросли, живущие с грибом, значительно отличаются от свободноживущих водорослей: увеличиваются размеры клеток, уменьшается количество отлагающихся запасных питательных веществ, колониальные и нитчатые водоросли часто распадаются на отдельные клетки. О характере взаимоотношений водоросли и гриба в лишайнике нет единого мнения. Многие авторы, сторонники мутуалистического симбиоза, считают, что между ними существует гармония, приносящая взаимную выгоду. Другие полагают, что существует контролируемый паразитизм гриба на водоросли. Тем не менее лишайник - это единый организм. Лишайники чрезвычайно выносливы: большинство их выносит полное высыхание. В обезвоженном состоянии влажность слоевища составляет 2-10 % от сухой массы. Фотосинтез и питание в это время у них прекращается. Лишайники могут очень быстро поглощать влагу и их масса может увеличиться от 3 до 35 раз. Считают, что оптимальная для фотосинтеза влажность лишайников - 65 - 90 %. Рост их также, по-видимому, зависит от влажности. Наиболее интенсивно лишайники растут на морских побережьях и в горах при обильных туманах. Они широко представлены в тундре. Минеральное питание лишайников происходит не только через субстрат, но и из атмосферного воздуха, осадков, пыли. У лишайников существуют три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение (регенерация из отдельных участков слоевища). Попав в соответствующие условия, участки лишайников могут развить новое слоевище. Многие листоватые и кустистые
лишайники размножаются соредиями и изидиями. Соредии состоят из одной или нескольких клеток, оплетенных гифами гриба (рис. 168, /). Каплями дождя или ветра эти образования уносятся от материнского организма и, попав в благоприятные условия, прорастают в новые слоевища. Изидии - это разнообразные выросты слоевища в виде бугорков, всегда покрытых корой; при отрывании они также уносятся и в благоприятных условиях прорастают в новое слоевище (рис. 168, 2). При бесполом размножении у гриба образуются споры. Половой процесс сходен с половым процессом сумчатых грибов. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха. Они не выносят загрязненности атмосферы, особенно сернистые соединения. Кустистые лишайники наиболее требовательны к чистоте окружающей среды, листоватые могут переносить небольшие загрязнения, а накипные - самые выносливые к загрязнению, однако там, где они встречаются, относительно чистый воздух. Экологические группы лишайников Среди напочвенных лишайников различают кочующие, у которых связь с почвой отсутствует и порывы ветра могут переносить их на большие расстояния (пармелия блуждающая - Parmelia vagans, аспицилия съедобная - Aspicilia esculenta). Прикрепленные формы напочвенных лишайников поселяются на песчаных, торфянистых и других почвах. Эти виды распространены в основном в тундре (кладонии - Cladonia, цетрарии - Cetraria и др.). Напочвенные лишайники встречаются в пустынях и полупустынях, где представлены накипными видами. Эпифитные лишайники растут на стволах и ветвях деревьев и кустарников. Это и накипные, и листоватые виды, и кустистые лишайники. Эпифильные лишайники растут на листьях и хвое вечнозеленых растений, главным образом в тропических и субтропических областях земного шара. Этексильные лишайники живут на обработанной, обнаженной или гниющей древесине. К этой группе относятся виды накипных, листвоватых и кустистых лишайников. Эпилитные лишайники развиваются на каменистом субстрате (леканора - Lecanora, виды пармелии - Parmelia и др.). Среди эпилитных лишайников встречаются кальцефильные виды, поселяющиеся на известняковых породах, и кальцефобные, растущие на кислых горных породах типа гранита. Амфибические, или водные, лишайники произрастают в зоне брызг, приливов, в зоне, заливаемой водой, например дерматокарпон (Dermatocarpon miniatum) и др. Лишайники - авто-гетеротрофные компоненты биогеоценозов, они одновременно аккумулируют солнечную энергию и разлагают органические и минеральные вещества. Лишайники - пионеры будущих биогеоцинозов. Поселяясь, например, на голых скалах, они постепенно разрушают их. В результате их жизнедеятельности подготавливается почва для постепенной сукцессии от разных видов лишайников до высших сосудистых растений. Лишайники тундр - основной корм северных оленей. Это виды "оленьего мха" (ягеля), или Cladonia. Кроме оленей мхом питаются сельскохозяйственные животные - свиньи, овцы, коровы, а также беспозвоночные (некоторые виды улиток и др.). Известно использование лишайников в рационе человека. Некоторые лишайники применяются как ароматизаторы при выпечке хлеба. В качестве источника витамина С и противовоспалительного средства от пневмонии и других заболеваний дыхательной системы употребляют цетрарию - Cetraria. Во время Великой Отечественной войны в СССР разработали способ получения глюкозы из слоевищ лишайников. Некоторые виды используются в качестве красителей и лакмуса в парфюмерной промышленности. Антибиотические вещества (усниновая кислота) некоторых лишайников используют в медицине. В археологии соредии и изидии лишайников служат индикаторами возраста горных пород. Отличительные особенности лишайников Лишайники - "растения-сфинксы", как сказал о них К.А.Тимирязев. Загадочность лишайников привела к тому, что до сих пор для них нет точного места в систематике низших растений. Одни авторы считают лишайники самостоятельным таксоном по трем группам признаков, присущих только им:
Другие ученые считают лишайники биологической, а не систематической группой, присоединяют их к соответствующим группам грибов, рассматривая их как лихенизированные грибы, обосновывая это формообразующей ролью микобионтов в слоевище. Классификация лишайников основана на характере плодоношения гриба, его онтогенезе, строении сумок и морфологических особенностей слоевища. Есть сторонники классифицировать лишайники по химизму слоевищ. В настоящее время известно несколько систем лишайников. ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - EMBRYOPHYTA Высшие растения - наиболее дифференцированные автотрофные многоклеточные организмы, приспособленные главным образом к наземной среде. Тело подавляющего большинства высших растений расчленено на побеги (стебли и листья) и корни. Высшие растения имеют ткани. Формирование тканей - неизбежный результат переселения растений из водной среды на сушу. Питательные вещества всасываются не всей поверхностью растения, как у водных, а специализированными проводящими клетками. В полцарстве не менее 300 тыс. ныне существующих видов и огромное число вымерших. Известные виды высших растений делят на 9 отделов:
Риниевые и зостерофилловые полностью вымерли. В остальных отделах есть как вымершие, так и ныне существующие виды. Среди высших растений (за исключением моховидных) спорофит преобладает над гаметофитом. В органах спорофита есть сосуды и трахеиды, поэтому их еще называют сосудистыми растениями (Tracheophyta). Высшие растения делят на две очень неравные по значению и количеству видов группы - высшие споровые и семенные растения. У высших споровых гаметофиты и спорофиты - самостоятельные растения (за исключением моховидных, у которых спорофит развивается на гаметофите). Размножаются споровые растения спорами. К споровым относятся все отделы, кроме голосеменных и покрытосеменных растений. Голосеменные и покрытосеменные - семенные растения, размножающиеся семенами. У семенных растений спорогенез и гаметогенез тесно связаны между собой. В процессе эволюции произошла сильная редукция женского и мужского гаметофита, поэтому редуцированный женский гаметофит (зародышевый мешок) развивается на спорофите, а мужской гаметофит (пылинка) переносится к яйцеклетке целиком. В результате оплодотворения яйцеклетки образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш, окруженный специальными оболочками, или покровами. Зародыш с покровами образует семя. У голосеменных семена на семенных чешуях лежат открыто, а у покрытосеменных они находятся внутри завязи пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками. Считают, что высшие растения произошли от низших - обитателей водной среды, непосредственно из зеленых и бурых водорослей Высшие споровые растения Считают, что высшие споровые растения появились около 415 - 430 млн лет назад. Существование растений на суше резко отличается от существования в водной среде. Вышедшие на сушу растения оказались в двух средах: воздушной и почвенной. В воздушной среде гораздо больше кислорода, растениям необходимо поддерживать стебель в вертикальном положении, поэтому сначала это были небольшие растения. Почвенная среда отличается иными условиями минерального питания и водоснабжения, и растениям необходимо было выработать специальные приспособления к жизни на суше, особенно для водоснабжения и транспорта питательных веществ, для защиты от высыхания и обеспечения полового процесса. Первые примитивные высшие растения были дифференцированы на элементарные органы. Растения представляли собой дихотомически разветвленную ось, вверху заканчивающуюся органами спороношения, а снизу - корневищеподобными выростами - ризомоидами (прототипы корня) и ризоидами (прототипы корневых волосков). В результате длительного эволюционного процесса у спорофита высших растений появились ассимиляционные органы - листья, стебель, корень. Листья, по-видимому, выполняли функцию фотосинтеза и спороносную функцию. В дальнейшем часть листьев несла ассимиляционную функцию, часть спороносную. Возможно, из спороносных листьев в процессе эволюции развились стробилы, или шишки, голосеменных и цветок покрытосеменных. Споры у споровых растений образуются на диплоидном спорофите в многоклеточных спорангиях. Сначала это были одинаковые по размерам споры, а в дальнейшем разные: мелкие - микроспоры, крупные - мегаспоры. Первые поселенцы суши - представители отдела риниофитов (псилофиты) вымерли в конце силурийского периода, более 415 млн лет назад. Виды риниофитов - влаголюбивые растения, произрастали на заболоченных почвах. Это были невысокие растения, до 50 см в высоту с диаметром стебля 5 мм. Надземные талломы заканчивались спорангиями, от корневищеобразных ризомоидов отходили ризоиды. Отдел включал один класс - риниевые (Rhyniopsida) и два порядка - риниевые (Rhyniales) и псилофитовые (Psilophytales), которые отличались более высокой специализацией. У представителей отдела зостерофилловых в отличие от риниевых спорангии имели боковое расположение. Это были небольшие дихотомически ветвящиеся растения, похожие на первичные плауновидные растения. Отдел Мохообразные - Bryophyta Общая характеристика. К отделу относят наиболее просто устроенные ныне существующие высшие растения. Тело представлено талломом или - у листостебельных форм - расчленено на стебель и листья. У листостебельных мхов ассимиляционная, механическая и проводящая ткани более или менее дифференцированы. Корни у мохообразных отсутствуют; к субстрату они прикрепляются с помощью ризоидов. Уникальность этой группы состоит в том, что у мохообразных в цикле развития гаметофит преобладает над спорофитом (рис. 169). Мохообразные - однодомные или двудомные растения. На разнополых гаметофитах образуются половые органы: антеридии и архегонии. В антеридиях созревают двужгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. На женском гаметофите после оплодотворения формируется зигота, из которой развивается спорофит, представленный в виде коробочки со спорами. Оплодотворение возможно только во влажной среде. Развитие и питание спорофита - за счет женского гаметофита. Спорофит у мохообразных называется спорогоном и состоит из коробочки и ножки. Нижняя часть ножки расширена и называется гаусторией, ткань которой внедряется в гаметофит. Перед созреванием спор и открыванием коробочки внутри происходит
редукционное деление. Высыпавшиеся гаплоидные споры дают начало новому гаплоидному растению. Протонема - начальная стадия развития гаметофита - представлена в виде нити. Она делится на зеленую ассимиляционную часть - хлоронему и бесцветную подземную часть - ризонему. Эпидерма слоевищных и листостебельных мохообразных лишена кутикулы и типичных устьиц, в проводящей системе нет ситовидных трубок и трахеид. Наука, изучающая мхи, носит название бриология. У мохообразных насчитывается примерно от 22 до 27 тыс. видов, из которых более 1500 видов встречаются в России. В основном это низкорослые (от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров) многолетние растения влажных местообитаний. Фотосинтез мохообразных менее интенсивен, чем у других высших споровых, у которых в цикле развития спорофит преобладает над гаметофитом; например, продуктивность фотосинтеза у мохообразных в 40 -50 раз ниже, чем у цветковых растений (А. Г. Еле-невский и др., 2000). Однако в связи с произрастанием мохообразных в условиях слабой освещенности под пологом других растений у них выработалась способность фотосинтезировать при очень низкой освещенности, составляющей всего 4 % от полной. Фотосинтез у мохообразных длится (в условиях полярного дня) круглосуточно. Некоторые виды тундровых мхов способны фотосинтезировать даже под снегом на глубине до 20 см при температуре -14 °С, т.е. круглогодично, что поддерживает обменные процессы и способствует небольшому зимнему приросту зеленой массы. Мохообразные обладают очень древним примитивным типом водного режима, для которого характерна способность поглощать воду не столько физиологически, сколько физически: благодаря капиллярности, гигроскопичности, набуханию. Всасывается вода с помощью ризоидов, кроме того, мохообразные могут поглощать воду из атмосферы. К примитивным признакам относят и способность мохообразных при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что подтверждает слабую активность обмена веществ в результате гаплоидности взрослого растения мохообразных. В условиях анабиоза обменные процессы снижаются и даже прекращаются и растения в таком состоянии могут находиться десятилетиями. К неблагоприятным условиям, а порой экстремальным, могут относиться не только недостаток влаги, но и высокая температура (до 70- 120°С), недостаток кислорода и бедные минеральными веществами почвы. Все многообразие частных специализаций мохообразных способствует их неизменному присутствию в разных растительных сообществах: влажных лугов, болот, лесов и прибрежно-водной растительности. Из природных зон мохообразные особенно богато представлены в тундре. Значение мохообразных. Мохообразные способны аккумулировать многие, в том числе радиоактивные вещества, впитывать и удерживать большое количество воды, в связи с этим они играют большую роль в регулировании водного баланса местности. На сельскохозяйственных угодьях при неправильной агротехнике мхи могут интенсивно разрастаться и резко снижать продуктивность земель, способствуя их заболачиванию, ухудшать внешний вид газонов садов и парков. С другой стороны, разрастание мхов предохраняет почву от эрозии и обеспечивает равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный. Сфагновые мхи (Sphagnum) обладают антибиотическими, антисептическими свойствами и применяются в медицине. Так, во время Великой Отечественной войны дефицит ваты заменяли сфагновым мхом, который накладывали на раны. Кроме того, сфагновые мхи - образователи торфяников - источников топлива и органических удобрений. Происхождение их относят на конец девона - начало карбона. Согласно современной классификации, отдел Мохообразные подразделяется на три класса - Печеночники, или Печеночные мхи или Маршанциевые, Антоцеротовые и Листостебельные мхи. Листостебельные мхи включают три подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые мхи (Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). В основу классификации положены строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распространение. Класс Печеночники, или Печеночные мхи (Hepaticopsida, Marchantiopsida). Представитель класса - маршанция многообразная - Marchantia polymorpha. Слоевище маршанции плоское, разветвленное в виде лопастей, размером до 10 см, плотно прилегающее к субстрату (рис. 170). Сверху слоевище покрыто однослойной эпидермой с устьицами. Фотосинтетическая ткань разделена на воздушные камеры перегородками. Снизу слоевище плотно прилегает к субстрату с помощью ризоидов. Слоевища раздельнополы, органы полового размножения расположены на особых подставках. На мужских гаметофитах антеридии находятся с верхней стороны подставки, а на женских гаметофитах архегонии расположены на нижней стороне подставки (рис. 170, Б, В). После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается спорофит в виде
коробочки на короткой ножке. Перед созреванием спор в коробочке происходит редукционное деление, споры в спорангиях разрыхляются гигроскопичными пружинистыми нитями - элатерами и выбрасываются наружу. Прорастающие споры дают начало гаплоидному гаметофиту в виде пластинчатой протонемы. Печеночники способны и к вегетативному размножению частями гаметофита, чаще верхушками слоевища или краевыми выводковыми почками. Маршанция живет во влажных местообитаниях: на сырой почве, на стенках канав, по берегам водоемов. Представитель свободноплавающих печеночников - риччия плавучая (Riccia fluitans) - хорошо известное и распространенное в аквариумах растение. Риччия служит убежищем для мальков рыб, нерестилищем для многих живородящих аквариумных рыбок. В естественных условиях риччия растет на Дальнем Востоке и в Предкавказье.
Класс Антоцеротовые (Anthocerotopsida) включает около 300 видов, произрастающих в основном в тропиках. На территории России встречаются только 2 вида рода антоцерос (Anthoceros). Отличаются представители рода просто устроенным гаметофитом и сложно устроенным спорофитом. Растения произрастают на сырой почве. Антоцеросы однодомны, для предотвращения самоопыления антеридии созревают раньше архегониев. Антеридии и архегонии погружены в ткань слоевища. После оплодотворения вырастает щетинковидный спорогон до 10 см длиной. Спорогон растет своим основанием за счет вставочной меристемы. Основание спорогона бокальчатой формы (рис. 171). Спорофит имеет хлорофилл и ризоиды, поэтому женский гаметофит быстро разрушается и спорофит некоторое время существует самостоятельно. Вегетативное размножение происходит с помощью клубеньков, образующихся по краю или снизу слоевища. Как и лишайники, антоцеротовые мхи - пионеры влажных голых субстратов. Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci). Представители класса - наиболее широко распространенные по всему земному шару мхи. Класс включает более 14,5 тыс. видов из 700 родов, которые объединены в три подкласса. Из них рассмотрим два: сфагновые и бриевые. Подкласс Сфагновые, Белые, или Торфяные мхи (Sphagnidae), представлен одним порядком - сфагновые мхи Sphag-nales, одним семейством Sphagnaceae, одним родом Sphagnum, в котором более 300 видов. Сфагновые мхи наиболее широко представлены в умеренных и холодных областях Северного полушария. В России произрастает 42 вида. Наиболее типичный представитель торфяной мох - Sphagnum fuscum, образующий сплошной покров на торфяных болотах и во влажных лесах. Его можно увидеть на зарастающих водоемах, в борах-беломошниках, он принимает участие в заболачивании лесов. Растения имеют длинный (от 5 до 30 см) тонкий прямостоячий слабый стебель с пучковидно олиствененными ветвями, на верхушке собранными в плотную головку (см. рис. 172). Листья однослойные, состоят из 2 типов клеток: хлорофиллоносных и водоносных, бесцветных, выполняющих роль резервуаров без клеточного содержимого. Стенки водоносных клеток имеют кольчатые или спиральные утолщения, благодаря чему даже без воды эти клетки не спадаются (см. рис. 27, 3). Торфяной мох способен притягивать и удерживать большое количество влаги. Сфагнум может всасывать в 37,5 раз больше воды, чем его сухая масса. Хлорофиллоносные клетки длинные и узкие, содержат хлоропласты. Эти живые клетки составляют основное "сетчатое" строение листа. Сфагновые мхи бывают как однодомными, так и двудомными, однако антеридии и архегонии образуются на разных побегах. После оплодотворения в присутствии воды из зиготы
развивается бесполое поколение - спорофит в виде коробочки на ножке (рис. 172, 7). После редукционного деления при созревании коробочки крышечка ее вскрывается, и споры выбрасываются наружу (172, 2). Из спор прорастает гаметофит (протонема) - (половое поколение, рис. 172, 3). Торфяной мох сфагновых болот играет огромную роль в водном режиме ландшафтов. Сфагновые мхи преобладают в растительном покрове тундр и верховых болот умеренного и холодного поясов Северного полушария. В связи с избыточным увлажнением, недостатком кислорода, бактерицидной сильно кислой средой в глубине куртин сфагнового мха, его нижняя часть не разлагается. Происходит торфонакопление, образование залежей торфа, который широко используется в народном хозяйстве. Свойство наполнять водоносные клетки водой и надолго ее удерживать используют при выращивании комнатных растений влажных тропических лесов, особенно лиан, обертывая их мхом или направляя побеги к специально обернутым мхом стойкам или подвескам. Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae), наиболее распространенный подкласс всех листостебельных мхов. Около 2 тыс. видов встречаются в России. Зеленые мхи чаще всего многолетние растения от 1 мм до 60 см высотой зеленой буровато-красной и даже черной окраски (преобладают мхи с зеленой окраской). Зеленые мхи широко распространены на болотах, в хвойных
лесах, на горах и в тундре (мниум точечный - Mnium punctatum, фунария гигроскопическая - Funaria hygrometrica, плевроциум шребера - Pleurozium schreberi и др., рис. 173). Обычно они растут на почве, на гнилой древесине, на коре, иногда даже на листьях деревьев. Среди них есть и водные обитатели - водный мох фонтиналис (Fontinalis). Представитель подкласса - широко распространенный кукушкин лен обыкновенный - Polytrichum commune (рис. 174). Это многолетнее крупное растение до 50 см высоты. Произрастает группами на болотах, в заболачивающихся лесах, особенно хвойных, в долинах рек и т.д. Стебель растения прямостоячий, неразветвленный, густо покрыт многочисленными жесткими линейно-ланцетными листьями. Мох кукушкин лен - растение двудомное. Раздельнополым гаметофитам для оплодотворения, как и другим мхам, необходима водная среда. После оплодотворения образуется зигота, из которой на женском гаметофите вырастает коробочка со спорами - спорофит. Спорофит сидит на ножке, питается первое время за счет гаметофита. Позднее коробочка с ножкой зеленеет, и спорогоний приобретает способность самостоятельно ассимилировать. Снаружи коробочка покрыта колпачком. После созревания коробочки со спорами внутри нее происходит редукционное деление, крышечка открывается, и споры выбрасываются из коробочки на влажную почву. При благоприятных условиях спора прорастает и
|
