БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОПАСНОСТИ 2 страница

По совокупности вышеописанных сходных признаков водоросли обычно подразделяют на несколько отделов: Пирофитовые, Золотистые, Диатомовые, Бурые, Желто-зеленые, Эвгленовые, Зеленые и Харовые. Некоторые систематики признают другое число отделов.

Рис. 149. Harveyella mirabilis (1) паразитирует на родомеле (Rhodomeld) (мелкоклеточные бесцветные нити паразита внедряются в ткань хозяина)

СИСТЕМАТИКА И ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ НЕКОТОРЫХ ОТДЕЛОВ ВОДОРОСЛЕЙ

Отдел Диатомовые водоросли - Diatomeae, Bacillariophyta

Диатомовые водоросли - микроскопически мелкие одноклеточные организмы, обитающие в бентосе и планктоне пресных и морских водоемов. Снаружи клетки покрыты твердым кремнеземным панцирем, состоящим из двух половинок: большей - эпитеки и меньшей - гипотеки. Эпитека покрывает гипотеку. Каждая половинка имеет плоскую створку и ободок - плотно соединенный с ней поясок. Пиннулярия (Pinnularid) - характерный представитель диатомей (рис. 150, А). Она имеет эллипсовидную форму. Виды рода встречаются на дне или в обрастаниях у берегов преимущественно пресных водоемов. Предпочитают воды бедные известью. Диатомовые ведут как одиночный, так и колониальный образ жизни. Панцирь имеет поры, камеры, утолщения. Вдоль обоих краев на внутренней стороне створок расположены крупные пластинчатые хроматофоры в виде двух узких полосок желто-бурого цвета; в центре клетки - цитоплазматическии мостик, в

Рис. 150. Диатомовые: А - пиннулярия (Pinnularia): 1, 2 - панцирь (вид со стороны створки и пояска); 3 - клетка (вид со стороны створки); У - узелки; Ш - шов; С - створки; П - пояски; Э - эпитека; Г- гипотека; Б - планктониелла (Planktoniella), общий вид

котором лежит ядро. По обе стороны от мостика находятся вакуоли, капли масла и зерна волютина.

Размножаются диатомовые водоросли вегетативным делением. Каждая дочерняя клетка получает половину материнского панциря, а вторая половина достраивается: как правило, это гипотека. Половой процесс изо- или оогамный. Взрослые диатомовые водоросли диплоидны (2л), гаметы представляют гаплоидную фазу (п).

Диатомовые водоросли встречаются в пресных и соленых водах Мирового океана. Они составляют значительную часть планктона, встречаются в нектоне примерно до 100 м глубины, а также ведут бентосный образ жизни. Предпочитают холодные приполярные воды. В природе, составляя основную массу растительного планктона, диатомовые являются началом пищевой цепи. Их поглощают беспозвоночные животные, которых в дальнейшем поедает молодь рыбы. Молодь рыбы служит добычей более крупных рыб и других животных. Некоторые крупные рыбы и другие животные могут непосредственно питаться диатомовым планктоном (сельдь, хамса,

сардина, киты и др.). Бентосные виды диатомей служат пищей мелким животным (некоторые виды инфузорий). Однако массовое развитие некоторых диатомей может иметь отрицательное значение. Размножаясь в больших количествах, они попадают в жабры личинок рыб, вызывая их гибель; затрудняют лов рыбы, запутываясь в рыболовных сетях.

Большое практическое значение имеет горная порода диатомит, на 50-80 % состоящая из панцирей диатомей юрского периода.

Многие диатомовые водоросли используют в качестве индикаторов водоема, некоторые - в качестве индикаторов морских течений. Так, в течении Гольфстрим доминирует диатомовая водоросль планктониелла (Planktoniella, рис. 150, Б).

 

Отдел Бурые водоросли - Phaeophyta

Бурые водоросли - наиболее высокоорганизованные. Почти все представители живут в морях и представлены донными, бентосными и эпифитными формами. Видов Бурых водорослей насчитывается около 1500. Среди них есть просто устроенные, архаичные представители отдела. Это ветвистые однорядные или

Рис. 151. Ламинариевые: А - ламинария сахарная (Laminaria sacharind); Б - лессония (Lessonid); В - макроцистис (Macrocystis); Г - ламинария пальчатая (L. digitata)

многорядные нитчатые водоросли (представители порядков Эктокарповые, Сфацелляриевые, Кутлериевые, Диктиотовые из класса Изогенератные). Высокоорганизованные бурые водоросли имеют крупные расчлененные талломы, достигающие в длину нескольких десятков метров, - представители порядка Ламинариевые, класс Гетерогенератные (рис. 151) и порядка Фукусовые, класс Циклоспоровые (рис. 152).

Хроматофоры у бурых водорослей окрашены в бурый цвет благодаря тому, что помимо хлорофиллов а и с и каротина у них содержится избыток бурых пигментов - ксантофиллов, особенно фукоксантина. Запасные продукты - полисахарид ламинарии, шестиатомный спирт маннит и жиры. Клеточные стенки сильно ослизнены, в клетках содержатся ядро, одна или много вакуолей, обычно постенные хроматофоры различной формы.

Рис. 152. Внешний вид фукусовых: А - фукус (Fucus); Б - цистозира (Cystoseira); В - саргассум (Sargassum)

Рис. 153. Эктокарпус (Ectocarpus): А - общий вид; Б - зооспорангий (одногнездный спорангий) с зооспорами; В - гаметангий (многогнездный спорангий) и гаметы; Г - оплодотворение

Хромопласты, или хроматофоры, окружены сложной системой мембран, связанных с оболочкой ядра "хлоропластной эндоплазматической сетью" (М. В. Горленко и др., 1981).

У бурых водорослей представлены все способы размножения. Вегетативное осуществляется с помощью деления таллома, споровое - с помощью спор, прорастающих в гаплоидные растения - гаметофиты, на которых образуются половые органы. Зооспоры и гаметы имеют глазок и жгутики, как правило, два, реже один. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит (In). Бурые водоросли имеют в основном изоморфную и гетероморфную смену поколений. У фукусовых смена поколений отсутствует. Разные типы жизненного цикла легли в основу деления бурых водорослей на три класса: Изогенератные, Гетерогенератные и Циклоспоровые.

Бурые водоросли близки к золотистым и иногда их объединяют в один отдел. Золотистые водоросли - одноклеточные, представлены как в пресных, так и соленых водоемах Мирового океана. Помимо золотистых водорослей, к бурым водорослям по ряду

признаков (наличие хлорофилла а и с, сходные продукты запаса, строение зооспор и гамет и др.) близки желто-зеленые, диатомовые и пирофитовые водоросли. На этом основании некоторые авторы

Рис. 154. Диктиота (Dictyota).Цикл развития: на спорофите (1) развиваются одногнездные спорангии - тетраспорангии (2), в которых после редукционного деления образуются тетраспоры (J). Тетраспоры прорастают в гаплоидные женские гаметофиты (4), образующие сорусы оогониев (5), и мужские с сорусами антеридиев (6). Одножгутиковые сперматозоиды (7) оплодотворяют яйцеклетки (8), зигота (9) вырастает в диплоидный спорофит (]). Рост спорофита и гаметофита строго верхушечный (а - верхушка таллома в плане; б - в продольном разрезе)

низводят их в ранг классов в пределах одного большого отдела Chromophyta.

Класс Изогенератные (Isogeneratae). В северных морях широко представлен род эктокарпус (Ectocarpus) порядка Эктокарпусовые (Ectocarpales). Представители этого порядка поселяются на камнях, гидросооружениях и других подводных предметах и крупных водорослях (рис. 153). Таллом представлен в виде желтовато-бурых нитевидных, обильно ветвящихся кустиков до нескольких сантиметров в длину. Бесполое размножение зооспорами. Половой процесс изогамный или гетерогамный. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит.

Другой представитель класса - диктиота (Dictyota) порядка Диктиотовые (Dictyotales) - широко распространен в морях Атлантического океана, особенно вдоль атлантического побережья Европы. Лентовидный, дихотомически разветвленный таллом располагается в одной плоскости. Рост ветвей осуществляется за счет деятельности одной верхушечной клетки. На спорофите формируются одногнездные тетраспорангии с 4 неподвижными тетраспорами. Две из них прорастают в женские гаметофиты, две - в мужские (рис. 154).

Рис. 155. Падина (Padina pavonid): А - внешний вид таллома; Б - разрез через край таллома - видна верхушечная клетка; В - разрез таллома с сорусом спорангиев

Виды дилофус (Dilophus) и падина (Padind) широко представлены в Черном море. Веерообразный плоский таллом падины (рис. 155) отличается краевым ростом. В отличие от диктиоты падина однодомна: оогонии и антеридии развиваются на одном и том же растении. Таллом падины инкрустирован карбонатом кальция.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratae). В классе несколько порядков, из которых наибольший интерес представляет порядок Ламинариевые (Laminariales).

Спорофиты разных родов этого порядка представляют собой крупные растения до 50-100 м длиной, со значительным морфологическим расчленением и сложным анатомическим строением.

В северных и дальневосточных морях широко распространены виды рода ламинария (Laminaria, рис. 156). Таллом спорофита достигает в длину нескольких метров, расчленен на листовидную пластинку, "ствол" и ризоиды, с помощью которых растение прикрепляется к субстрату. Для водорослей характерен интеркалярный рост, меристема находится в основании "листа". У многолетних представителей зимуют ствол и ризоиды, а листовидная пластинка весной после завершения выхода зооспор сбрасывается и заменяется новой. При бесполом размножении на спорофите (2п) на поверхности листообразной пластинки из коровых клеток группами (сорусами) формируются одногнездные спорангии, из которых развиваются зооспоры (рис. 157, 3). Зооспора прорастает в микроскопические заростки (гаметофиты). На мужских гаметофитах образуются антеридии, в которых формируются мужские половые клетки, а на женских гаметофитах образуются оогонии, в которых развивается по нескольку крупных яйцеклеток. Яйцеклетка выходит из оогония и оплодотворяется мужской половой клеткой. После оплодотворения образуется зигота, которая сразу прорастает в спорофит. Ламинария широко используется в пищу, в медицине и как источник получения йода.

Наиболее крупный представитель порядка - макроцистис (Macrocystis), таллом которого достигает 60 м в длину. Нереоцистис (Nereocystis) длиной 25 м представляет собой тонкий первичный ствол, раздутый на верхушке в крупный пузырь, от которого отходят листовые пластинки длиной до 5 м. У рода алария (Aland) в отличие от предыдущих водорослей сорусы зооспорангиев развиваются на специальных листочках - спорофиллах.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporeae) представлен единственным порядком Фукусовые (Fucales).

Представители порядка характеризуются верхушечным ростом слоевища, отсутствием бесполого размножения и оогамным половым процессом. Половые органы располагаются в специальных углублениях таллома - скафидиях, или концептакулах (слой клеток, образующих гаметангии, - оогонии и антеридии, рис. 158).

Рис. 156. Ламинария (Laminarid): А - продольный разрез черешка; Б - поперечный разрез черешка; В, Г - разрез листовой пластинки с сорусом спорангиев

Рис. 157. Ламинария сахарная (Laminaria sacharind). Цикл развития: 1 - спорофит; 2 - часть соруса с зооспорангиями (Зп - зооспорангии; П - парафизы); 3 - зооспоры (общий вид и их прорастание); 4- мужской гаметофит (а - антеридии); 5- женский гаметофит с оогониями (о - оогоний, Я - яйцеклетка) и начинающими развиваться спорофитами; 6 - молодой спорофит

Рис. 158. Фукус (Fucus): 1 - разрез женского скафидия; 2 - разрез мужского скафидия, 3 - веточка с антеридиями

Растения с сильно дифференцированным талломом, особенно у представителей рода саргассум (Sargassum). В результате усиленного вегетативного размножения этой водоросли в некоторых участках океана образовались громадные скопления талломов (Саргассово море).

В северных морях широко распространены виды рода фукус (Fucus, см. рис. 152). Основное местообитание этих водорослей - литоральная прибрежная зона (см. рис. 146). Дихотомически разветвленный таллом бурого цвета достигает длины 1 м. Нарастание верхушечное. У фукусов нет смены ядерных фаз. При размножении концы таллома вздуваются, окрашиваются в желтый цвет и превращаются в рецептакулы (своеобразные гаметангии), на которых образуются скафидии.

В Черном море произрастают представители рода цистозейра - (Cystoseira, см. рис. 152, Б).

Отдел Эвгленовые водоросли - Euglenophyta

Известно около 10 000 видов эвгленовых. Это подвижные окрашенные одноклеточные водоросли обычно веретеновидной, иногда амебовидной или коккоидной формы. Эвгленовые по своей организации стоят особняком среди всех других водорослей. Предполагают, что они являются остатками каких-то вымерших организмов, не достигших более высоких ступеней развития (М.В.Горленко, 1981). Эвгленовые чаще встречаются в мелководных эвтрофных пресных водоемах. Обилие эвгленовых можно обнаружить по тонкой пленке на поверхности водоема. Некоторые эвгленовые паразитируют в кишечнике коловраток и других мелких животных, поселяются на жабрах рыб.

Слоевище эвгленовых зеленого цвета, в хроматофорах присутствуют хлорофиллы а и b, есть каротины, как и у зеленых водорослей и наземных высших растений. Хроматофоры мелкие, имеют тройную оболочку. Запасное питательное вещество - полисахарид парамилон, не обнаруженный более ни у каких других водорослей. Откладывается он в виде парамилоновых зерен вне хроматофоров. Некоторые эвгленовые (Euglend). В поверхностном слое клеток содержат стрекательные жгутики,

Рис. 159. Схема строения клетки эвглены (Euglend): Я - ядро; X - хроматофоры; С - стигма; П - парабазальное тело; Ж - жгутик

непосредственно связанные с чувствительным к свету "глазком". Клетки одноядерные и многоядерные, покрыты целлюлозно-пектиновой ослизняющейся оболочкой.

Размножаются продольным делением клетки. Процесс деления занимает 2-4 часа. Половой процесс неизвестен.

Очень многие эвгленовые водоросли питаются миксотрофно (смешанно) и даже гетеротрофно, захватывая твердые пищевые частицы в виде бактерий, микроскопических водорослей, детрита. При культивировании некоторых эвгленовых в темноте они становятся бесцветными и поглощают органические вещества из питательного раствора, на свету же снова приобретают зеленую окраску.

В состав отдела входит один класс Эвгленовые - Euglenophyceae. В классе до шести порядков, один из которых - порядок Эвгленовые (Euglenales). Euglena viridis (рис. 159) - типичный представитель рода эвглена (Euglena).

Отдел Зеленые водоросли - Chlorophyta

Среди низших растений отдел Зеленые водоросли - самый многочисленный - содержит около 13 тыс. видов. Большей частью зеленые водоросли населяют пресные водоемы, но существуют и морские, и наземные виды. Среди зеленых водорослей есть одноклеточные, многоклеточные, нитчатые и пластинчатые, сифональные водоросли. Зеленые водоросли занимают особое положение среди низших растений: окраска травянисто-зеленая, такая же как у высших растений (хлорофилл преобладает над другими пигментами), хроматофоры содержат хлорофиллы а и Ь, ос- и (3-каротин; из других пигментов - лютеин, неоксантин и др. Хроматофоры окружены оболочкой из двух мембран. Пиреноид, если он есть, погружен в строму хлоропласта. Запасной полисахарид - крахмал, который откладывается внутри хроматофора вокруг пиреноида и в строме. Есть глазок, который располагается внутри хлоропласта. Жгутики в количестве двух, четырех, реже многочисленные, одинаковой длины и строения, не связаны с глазком. Клетка большинства зеленых водорослей поверх цитоплазматической мембраны окружена целлюлозной стенкой, как у высших растений. Хламидомонада - одна из представительниц зеленых водорослей (рис. 160). Клетки одноядерные и многоядерные. Размножение вегетативное, бесполое и половое. У многих зеленых водорослей наблюдается четкая смена поколений: полового и бесполого. Кроме того, некоторые представители ведут наземный образ жизни. Все эти признаки наводят на мысль, что родоначальников высших растений надо искать среди зеленых водорослей.

Отдел Зеленые водоросли делят на три класса: Равножгутиковые, или Собственно зеленые водоросли - Chlorophyceae, Конъюгаты - Conjugatophyceae; Харовые - Charophyceae.

Рис. 160. Хламидомонада (Chlamydomonas): А - схема строения клетки: КО - клеточная оболочка, ЦМ - цитоплазматическая мембрана, ОХ - оболочка хроматофора, Т - тилакоиды (фотосинтетические мембраны), Г - глазок, П - пиреноид, К - крахмал, М - митохондрии, Д - диктиосомы, Р - рибосомы, ЭС - эндоплазматическая сеть, Я - ядро, Ё - пульсирующие вакуоли, Ж - жгутики; Б - половой процесс хламидомонады: 1 - вегетативная особь; 2 - изогамия; 3 - гетерогамия; 4 - зигота; 5 - оогамия; 6 - пальмеллевидная стадия

Представители класса Собственно зеленые, или Равножгутиковые, водоросли занимают центральное положение в отделе. По степени морфологической дифференциации таллома класс делится на порядки.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales включает одноклеточные, колониальные, снабженные жгутиками подвижные в течение вегетативной жизни водоросли, типичный представитель которого - одноклеточная водоросль из рода хламидомонада - Chlamidomonas (см. рис. 160, А). В роду около 320 видов. Это обитатели луж, канав и других мелких пресных водоемов. При их массовом развитии водоем приобретает зеленую окраску. Хламидомонады эллипсовидной формы, клетка окружена стенкой, на переднем конце клетки есть бесцветный "носик" и два равных жгутика, с помощью которых они передвигаются. В протопласте одно ядро, чашевидный хроматофор. Сократительные вакуоли находятся в передней части клетки.

В период высыхания водоема хламидомонады переходят в пальмеллевидное состояние: теряют жгутики, клетка их ослизняется, в таком неподвижном состоянии клетки размножаются (см. рис. 160, Б, 6). Стенки дочерних клеток также ослизняются, что в результате формирует систему вложенных друг в друга слизистых обверток. В таком неподвижном состоянии пульсируют вакуоли и глазки. При попадании воды у них отрастают жгутики и клетки снова приходят в подвижное состояние.

В благоприятных условиях хламидомонады размножаются бесполым путем: клетка останавливается, протопласт несколько отходит от стенки клетки и последовательно продольно делится на две, четыре или восемь частей. На молодых дочерних клетках формируются жгутики, и эти клетки выходят из стенок материнской клетки в виде зооспор, похожих на материнскую клетку, но гораздо меньших размеров. Со временем они подрастают и сами начинают размножаться. Половой процесс у разных видов хламидомонад изогамный, гетерогамный и оогамный (рис. 160, Б, 2-5).

Род вольвокс - Volvox (рис. 161) в отличие от хламидомонады характеризуется отсутствием клеточной стенки, множество клеток (500-60000) расположено по периферии общего шара. Полость шара наполнена слизью, каждая клетка имеет по два жгутика, направленных кнаружи от шара. Эта колониальная водоросль шарообразной формы имеет в диаметре всего лишь 2 - 3 мм. Друг с другом клетки соединены цитоплазматическими тяжами, поэтому передвижение их не хаотичное, а координированное. Это вегетативные клетки. Вегетативное размножение происходит с помощью дочерних колоний, образующихся в материнских клетках путем последовательных продольных делений их протопластов. Половой процесс у вольвоксовых оогамный: одни клетки колонии развиваются в антеридии, в которых образуются 64 двужгутиковых сперматозоида, сложенные в пластинку, другие клетки колонии

Рис. 161. Колониальные вольвоксовые: А - пандорина (Pandorina); Б - вольвокс (Volvox): 1 - дочерние шары внутри материнского; 2 - часть колонии с яйцеклетками (я) и сперматозоидами (с)

превращаются в оогонии, внутри которых формируется по одной крупной яйцеклетке. Перед оплодотворением пластинка со сперматозоидами выходит в воду, подплывает к оогонию и распадается. Сперматозоид попадает в оогонии и оплодотворяет яйцеклетку - образуется зигота. Весной внутри зиготы происходит редукционное деление, и молодые вольвоксы прорастают гаплоидными, как и большинство других зеленых водорослей.

Порядок Хлорококковые, или Протококковые, - Clоrococcales (Protococcales) включает род хлореллу - Chlorella (рис. 162, А). Представители рода широко распространены в пресных водоемах, морях, на коре деревьев, на сырой земле, входят в состав лишайников. Клетки шаровидной формы окружены целлюлозной стенкой, одноядерные, имеют чашевидный хроматофор. При бесполом размножении содержимое клетки распадается на четыре и более частей - автоспор, которые еще внутри материнской клетки окружаются собственной стенкой (рис. 162, Б). После разрыва стенки материнской клетки автоспоры высвобождаются наружу (см. рис. 162, В). Половой процесс неизвестен. Хлорелла отличается от других видов водорослей повышенной интенсивностью фотосинтеза, быстро размножается, ее сухое вещество содержит более 50 %

Рис. 162. Хлорококковые - хлорелла (Chlorelld): А - вегетативная клетка; Б - образование автоспор; В - выход автоспор наружу

полноценных белков, жирные масла, витамины групп В, С, К. За свои ценные качества хлорелла была объектом научного эксперимента по обеспечению ею кислородом будущих космонавтов в космосе. Существуют промышленные установки по разведению хлореллы для получения дешевого корма для ракообразных (дафний и др.) - излюбленной пищи молоди промысловых рыб.

К классу Конъюгаты, или Сцеплянки, относятся одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли. Наиболее характерен род спирогира - Spirogyra из порядка Зигнемовые - Zygnematales (рис. 163).

Рис. 163. Зигнемовые: спирогира (Spirogyra): А - строение клетки; Б - конъюгация лестничная; В - конъюгация боковая; Г - прорастание зиготы (Ж - женская гамета, М - мужская гамета, X - хлоропласт, Я - ядро, ЦВ - центральная вакуоль, СВ - сократительные вакуоли)

Спирогира - нитчатая водоросль, обитает в мелководных пресных водоемах, как правило, на поверхности воды. В центре клетки находится крупная вакуоль, цитоплазма занимает постенное положение, хроматофор лентовидный, по средней линии хроматофора расположены пиреноиды, окруженные крахмальными зернами, ядро подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы, в центре вакуоли. В жизненном цикле нет жгутиковых стадий, отсутствует бесполое размножение, а при половом процессе происходит слияние амебовидных протопластов обычных вегетативных клеток - конъюгация. Нити располагаются параллельно друг другу и вначале склеиваются слизью. Затем противоположные клетки образуют выросты друг к другу и сливаются своими концами. Удлиняясь, выросты постепенно раздвигают нити и возникает фигура в виде лестницы (рис. 163, Б). Стенки соприкасающихся концов отростков растворяются и появляется узкий канал, соединяющий полости конъюгирующих клеток. Оба протопласта слившихся клеток соединяются. Затем протопласт одной из клеток сокращается, отстает от стенок и постепенно проталкивается через канал в другую (воспринимающую) клетку, где сливается с ее содержимым, образуя зиготу (рис. 163, В). Затем зигота округляется, окружается дополнительными клеточными стенками и переходит в состояние покоя. Весной, перед прорастанием зиготы, клетка редукционно делится. Получается, что спирогира весь жизненный цикл проводит в гаплоидном состоянии, диплоидна только зигота. Вегетативное размножение осуществляется путем разрывания части нити на отдельные фрагменты, и даже отдельные клетки могут прорастать в новые нити.

Сифональный тип таллома свойствен представителям порядка Сифоновые - Syphonales. В теле этих водорослей отсутствуют клеточные перегородки. Это относительно крупные водоросли, до 50 см в длину, образуют подводные листостебельные растения. Морская водоросль каулерпа (Caulerpd) - представительница этого порядка (см. рис. 153).

Класс Харовые (Charophyceae) представлен всего лишь одним порядком Харовые (Charales).

Рис. 164. Харовые. Общий вид таллома хары (Chard)

Некоторые систематики выделяют харовые водоросли в отдельный отдел. Эти сложно устроенные водоросли (рис. 164) произрастают на мелководье.

Значение водорослей в природе и жизни человека

Благодаря широкому распространению в природе водоросли имеют большое значение в отдельных биогеоценозах, в круговороте веществ, прежде всего круговороте кальция и кремния, а также в хозяйственной деятельности человека.

Водоросли являются в основном обитателями водной среды и поэтому служат главными поставщиками кислорода и органического вещества в Мировом океане, где они ежегодно создают около 500 млрд т биомассы. Урожайность водорослей Мирового океана составляет 1,3 -2,0 т сухого вещества на 1 га поверхности воды за год.

В Мировом океане водоросли представляют начальное звено в пищевой цепи различных гидробионтов, особенно рыб. В пресноводных олиготрофных водоемах для большего развития фитопланктона применяют минеральные и органические удобрения. Однако чрезмерное изобилие одноклеточных в водоемах отрицательно сказывается на качестве воды: она приобретает неприятный вкус и запах. Избыток разлагающихся водорослей часто губительно действует на все живое в водоемах. Обилие же синезеленых и золотистых водорослей вызывает "цветение" воды, которое может повлечь заморы рыб и отмирание высших растений водоема.

Водоросли-обрастатели создают трудности в водоснабжении, эксплуатации водного транспорта и других гидросооружений.

Многие водоросли (вольвоксовые, эвгленовые, желто-зеленые, пирофитовые, диатомеи) вместе с гетеротрофными организмами представляют собой биофильтры, очищающие сточные и загрязненные воды. Многие виды служат индикаторами биологического загрязнения и засоления.

Не все водоросли становятся пищей гетеротрофных организмов, часть их отмирает и выпадает в осадок, входит в состав детрита, который служит пищей для бактерий, грибов, актиномицетов, которые окончательно разрушают органическое вещество. Диатомовому планктону принадлежит основная роль в осадконакоплении. Диатомовые, зеленые, золотистые водоросли формируют илы, сапропели и некоторые осадочные горные породы (например, диатомит).

Почвенные водоросли (особенно азотофиксирующие) повышают плодородие почв, многие водоросли осваивают скалы, песчаники, участвуют в создании первичного гумуса, на котором могут поселяться другие растительные организмы. Вместе с грибами и лишайниками водоросли - пионеры растительности.

Рис. 165. Синезеленая водоросль спирулина (Spirulind). Общий вид нити

Кроме того, водоросли являются биоиндикаторами терриконов и других свежеобнаженных грунтов, их токсичности.

Красные и бурые водоросли представляют пищевую и сельскохозяйственную ценность. Водоросли, используемые в пишу, не только питательны, они богаты витаминами и солями йода, брома. Так, ламинарию сахарную и другие ее виды назначают при склерозе, расстройстве деятельности щитовидной железы и как слабое слабительное средство. Ламинария обладает также антисептическими свойствами: тампоны из черешков ламинарии успешно используют при лечении ран, ее также применяют в гинекологической практике. Среди пресноводных водорослей в пищу используют синезеленую водоросль спирулину - Spirulina platensis, нити которой скручены в правильную спираль (рис. 165), и др. Виды спирулины, например S. maxima, содержат много протеинов (60-70 % от сухой массы) и в настоящее время эту водоросль культивируют и используют в качестве лечебной пищевой добавки. В приморских странах создаются акватории для культивирования ценных водорослей.

Морские водоросли служат сырьем для получения различных веществ. Так, при переработке красных и бурых водорослей получают агар-агар и альгин, используемые в микробиологической, фармацевтической, пищевой, бумажной и текстильной промышленности. Агар получают из красной водоросли анфельции; альгин и альгинаты извлекают из бурых водорослей. Альгин и альгинаты обладают клеящими свойствами, их добавляют в пищевые продукты, при изготовлении таблеток, используют при выделке кож, при производстве бумаги и тканей, синтетических волокон, пластмасс, строительных материалов, из альгинатов делают растворимые нити, применяющиеся в хирургии.

Морские водоросли употребляют в качестве удобрений и на корм скоту. Так, во Франции еще в 70-е годы XX в. фермеры приморских местностей использовали бурые водоросли на корм скоту и пришли к выводу, что удои молока у опытных животных увеличивались на 40%.

Не забыты и микроскопические водоросли. Биомасса многих из них применяется как дополнительный источник белка и витаминов, для очищения воздуха в закрытых экосистемах (космических кораблях и др.).

Отдел Лишайники - Lichenes

Лишайники - своеобразная группа симбиотических организмов, в теле которых сосуществуют два организма: водоросль (автотрофный фикобионт) и гриб (гетеротрофный микобионт). Этот

единый симбиотический организм имеет свои морфолого-анатомические, физиолого-биохимические и экологические особенности.

Вегетативное тело лишайников, как и водорослей, называют слоевищем, или талломом, окраска которого зависит от тех или иных пигментов. Оно представлено разветвленным и разделенным на клетки гаплоидным мицелием.

Наука, изучающая лишайники, называется лихенологией. Существует примерно 18 тыс. видов лишайников. Лишайники широко распространены в природе. Семь видов найдено в Антарктиде.. Лишайники живут на самых разнообразных субстратах: на голых скалах, на голой почве, на стволах деревьев, на листьях высших растений, являясь пионерами-почвообразователями. Размеры их - от микроскопических ("манна небесная") до десятков сантиметров ("бородач" уснея - Usnea, рис. 166).