БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОПАСНОСТИ 9 страница

Не любое сочетание и совокупность растений можно считать фитоценозом. Если организмы взаимодействуют между собой и оказывают друг на друга заметное влияние, например, затеняют друг друга, ухудшают или улучшают питание и т.п., то тогда можно говорить о сложившемся растительном сообществе. Растительное сообщество представляет собой взаимодействующий комплекс растений, находящихся в сложных биотических связях (взаимополезных, взаимовредных) между видами и отдельными особями популяций. Живя совместно, растения приспосабливаются к влиянию друг на друга и эта адаптация отражается у организмов в ряде признаков: физиологии, анатомо-морфологическом строении и т.п.

Внешний вид растений, живущих в сообществе, отличается от живущих одиночно. Крона дерева, растущего в лесу, занимает вершинную его часть. Стволы у таких деревьев более высокие и тонкие, чем у деревьев, растущих одиночно и на опушке леса.

От взаимоотношений растений в фитоценозе зависит и его развитие, видовой и количественный состав. Видовой состав фитоценоза зависит и развивается под влиянием определенных условий существования. Но в то же время фитоценоз и сам оказывает влияние на окружающую среду, создавая фитосреду. Кроме исторически сложившихся сообществ (лес, луг, болото) выделяют искусственно созданные человеком агроценозы (поля, сады, бахчи).

Любой фитоценоз населяют разнообразные животные, для которых растительное сообщество является домом, в котором они живут, находят пищу, размножаются, выращивая потомство. Взаимосвязи животных и растительного сообщества настолько органичны, что без животных сообщество не может существовать. Совокупность всего живого (растения, животные, микроорганизмы) составляет биоценоз. Среду, в которой живут организмы (атмосфера, почва, грунт), называют экотопом.

Совокупность растений (фитоценоз), животных (зооценоз), микроорганизмов (микробоценоз) и экотоп составляет биогеоценоз (рис. 242). По определению В. Н. Сукачева, создателя науки о биогеоценозах - биогеоценологии, "биоценоз - это совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосфера, горные породы, растительность, животный мир и мир микроорганизмов, почва и гидрологические условия), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии".

В настоящее время биогеоценозы называют экосистемами. Этот термин введен английским ученым А.Тенсли в 1934 г. Согласно А.Тенсли, экосистема - "совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т.е. факторов местообитания в широком смысле слова". Такое же определение экосистеме дают Е.Одум, К.Вилли, Р.Уайтеккер.

В природе биогеоценозы (экосистемы) различаются размерами. Например, микросистема - это нора с ее населением, кочка среди болота, аквариум и т.п., мезосистема - ельник-брусничник, а макросистема - это океан, суша и отдельные типы растительности - степь, лес, луг.

Совокупность всех биогеоценозов Земли создает гигантскую экосистему - биосферу. Представление о биосфере как о наружной оболочке Земли, свойства которой определяются жизнедеятельностью организмов, разработал выдающийся ученый

Рис. 242. Структура биогеоценоза

В. И. Вернадский. Он понимал биосферу широко, включая в нее не только поверхность Земли, заселенную организмами в настоящее время, но и земную кору, созданную организмами в прошлые эпохи.

Для характеристики фитоценоза, как и биогеоценоза, необходимо знать видовой и количественный состав растений, строение сообщества, особенности местообитания и взаимоотношений организмов сообщества.

Местообитание (биотоп) - территория, занимаемая сообществом с присущими ей экологическими условиями среды. Экологические факторы среды - это не только абиотические факторы, но и средообразующая роль населения биогеоценоза.

Граница фитоценоза определяет и границу биогеоценоза, однако качественная характеристика (видовой и количественный

состав, взаимоотношения организмов) и само существование биогеоценоза зависят от местообитания.

Видовой состав - второй важный признак фитоценоза. Количество видов растений в каждом сообществе неодинаково. Например, в России в хвойных лесах (еловых, сосновых, лиственных) произрастает до 30 видов, в дубравах - до 40-50, на лугах - 30- 50, в луговых степях - 50-70 видов растений. Наиболее богат флористический состав тропических лесов: примерно 100 видов только деревьев, не считая видов трав и кустарников.

Все виды растений в растительном сообществе нуждаются в разных экологических условиях (свет, вода, минеральное питание и т.п.). Они неравноценны не только экологически, но и биологически (по приспособлениям, обеспечивающим им возможность существования и размножения в определенных условиях среды).

Видовое богатство фитоценоза зависит от ряда факторов: от видового богатства флоры района исследования, от географического положения местности, где находится сообщество, а следовательно, от климата и микроклимата, почвенно-грунтовых условий, от возраста фитоценоза, степени его развитости и степени влияния на среду самих организмов. Значительное влияние на видовой состав сообщества оказывает человек.

Для подсчета видов в растительном сообществе за основу принято брать сосудистые растения, так как они хорошо видны невооруженным глазом. И поэтому многие низшие растения (водоросли), а также плесневые грибы и бактерии выпадают из поля зрения. В видовой список обычно попадают взрослые растения (или их проростки), несмотря на то, что цветут они или нет, плодоносят или вегетируют.

Видовой состав растений растительного сообщества может сказать о многом. Присутствие чия блестящего в полупустынях и сухих степях указывает на близкое залегание грунтовых вод, появление лапчатки прямостоячей - на уменьшение плодородия почвы. Признаком плодородия почвы могут быть растущие в подлеске орешник, бузина, черемуха, а также ландыш. О существовании богатых черноземов свидетельствуют ковыли. Хвощ полевой - показатель кислотности почв.

По определенным видам растений можно судить не только об условиях жизни в данном сообществе, но и о происходящих или произошедших изменениях, сменах растительных сообществ. Присутствие на лугах белоуса торчащего указывает на деградацию этого сообщества. Ветреница дубравная, копытень, найденные в еловых или смешанных лесах, свидетельствуют о том, что на этой территории была дубрава.

Количество видов в фитоценозе - еще одна его характеристика. Виды растений, входящих в сообщество, представлены большим числом экземпляров. В Стрелецкой степи под Курском на 1 м²

найдено 1939 экземпляров высших растений, принадлежащих к 77 видам. Вид, представленный в фитоценозе в большинстве, называется доминантам, виды, не доминирующие в сообществах, - ассектаторами (соучастниками). Некоторые доминирующие виды играют важную средообразующую роль в фитоценозе. Они являются эдификаторами. К сильным эдификаторам можно отнести ель, дуб.

Количественный состав растений фитоценоза зависит от места обитания, биологических свойств вида и от того, в каких взаимоотношениях с другими организмами и окружающей средой он находится. На количественный состав растений сообщества влияет способ их размножения, а также то, что многие семена долго сохраняют свою всхожесть, находясь в почве. С этим связано значительное накопление жизнеспособных семян в почве лугов, лесов, степей. В почвах лугов число их колеблется от нескольких тысяч до нескольких десятков тысяч на 1м², в почвах лесов - от нескольких сотен до нескольких тысяч на 1 м², в почве луговой степи под Курском - 18 тыс. семян на 1 м².

Ярусное строение фитоценоза

Виды, населяющие фитоценоз, распределяются в пространстве неравномерно. Расчленение сообщества на ярусы прямо или косвенно влияет на жизнь фитоценоза.

Ярус - часть растительного сообщества, в котором располагаются ассимилирующие органы - листья, стебли или всасывающие участки корней или запасающие подземные органы. В первом случае имеется в виду надземная ярусность, а втором - подземная. Ярусность четко выражена в лесах умеренной зоны (дубравы, сосновые боры, ельники). Здесь деревья образуют верхние ярусы, ниже расположен ярус кустарников, затем ярус кустарничков, а у самой земли ярус мхов и лишайников (рис. 243). Ярусное распределение растений связано с изменением среды от верхнего уровня до поверхности почвы: снижается интенсивность света и изменяется его состав; повышается содержание СО₂; увеличивается влажность воздуха; изменяется температура.

В травяных фитоценозах ярусность выражена не так четко, как в лесных (чаще 2 - 3 яруса, иногда 4). Состав видов, входящих в фитоценоз, и условия местообитания влияют на степень развития разных ярусов. Обычно сильно развиты ярусы, образованные доминирующими видами.

В зависимости от того, к какой жизненной форме относятся доминирующие виды, какова высота половозрелых особей, ярус из доминирующих растений может быть верхним, средним или нижним. В один ярус входят экологически равноценные растения, нуждающиеся в более или менее сходных условиях жизни. В разных

Рис. 243. Ярусы (I - V) лесного биогеоценоза

ярусах растения неравноценны. Высоту яруса определяют взрослые растения. Подрост деревьев и кустарников относят к тому ярусу, в котором они находятся в данный момент. Некоторые геоботаники считают, что подрост нельзя относить ни к одному ярусу. Количество ярусов зависит от вида фитоценоза. Например, в широколиственных лесах умеренной зоны 7 - 8 ярусов (3 яруса деревьев, 2 кустарников, 3 - трав, рис. 244).

Растения разных ярусов отличаются не только высотой, но и биологией и экологией, т.е. требованиями к свету, влаге, температуре, ее колебаниям, а также способами распространения плодов и семян. Растения верхнего яруса светолюбивы, лучше переносят колебания температуры и влажности воздуха. Опыление, распространение плодов и семян происходят с помощью ветра. В других условиях живут растения более низких ярусов. Они более теневыносливы, лучше переносят перепады температур. Опыляют и распространяют их семена и плоды различные виды животных.

Подземная ярусность связана с глубиной залегания всасывающих частей корней. Благодаря такой ярусности корни разных растений поглощают воду с минеральными веществами в разных горизонтах почвы, а это в свою очередь дает возможность разместиться большему числу растений на определенной территории сообщества.

Количество корней зависит от глубины почвы. У поверхности почвы их больше. В фитоценозах умеренной зоны корни

 

Рис. 244. Ярусное строение некоторых лесных сообществ. Римскими цифрами обозначены ярусы растительных сообществ в их надземной и подземной части. Буквами отмечены ярусы, образованные древесными видами. Для тропического дождевого леса показаны лишь ярусы, в которых высота деревьев более 4-6 м

проникают на глубину 3 - 5 м, где их еще много. До этой глубины доходят корни взрослых деревьев, а в широколиственном лесу глубина проникновения корней деревьев 5 -6 м, корни кустарников достигают глубины 2 -3 м, трав -1м (сныть, пырей), на глубине 25 - 40 см располагаются корни копытня. Подземные ярусы не всегда четко выражены, но все-таки можно выделить 2-3, иногда 4 яруса.

Пространственная ярусность фитоценоза - важный структурный и функциональный элемент. Это снижает конкуренцию между растениями и позволяет на определенной территории разместиться большому количеству видов.

Растительные сообщества подвержены непрерывным изменениям, зависящим от разных причин: особенностей сезонного ритма и жизненного цикла растений, воздействий человека и животных, изменения условий произрастания. Наряду с изменением состояния растительных сообществ может происходить смена одного растительного сообщества другим - сукцессия.

Изменение внешнего облика фитоценоза называется аспектом. Например, сезонный аспект связан с изменением погодных условий, которые влияют на ритм сезонной вегетации растений, что приводит к смене фенологических фаз в течение вегетационного периода. В лесах аспект определяется листвой деревьев, на моховых болотах - особенностями внешнего облика мхов.

Смена аспектов наиболее ярко проявляется там, где в течение вегетационного периода происходит смена массы цветущих видов растений. Так, в разнотравных степях в течение вегетационного периода можно различить 8- 10 и более аспектов: желтый аспект во время массового цветения горицвета весеннего, красный аспект - цветение тюльпанов, лиловый аспект - цветение шалфея и т.п.

Зная ритмы развития отдельных растений, можно охарактеризовать сезонный ритм растительного сообщества в целом.

Смена фитоценозов

Ни одно сообщество не существует вечно, рано или поздно они сменяют друг друга. Смена сообществ (сукцессия) определяется действием внешних факторов или изменением среды под влиянием жизнедеятельности организмов данного сообщества или внедрением в сообщество новых видов растений, а также под воздействием антропогенных факторов.

Смена сообществ, несмотря на их устойчивость, происходит с разной скоростью и по разным причинам. Более медленно идет смена сообщества в сложившихся (коренных) биогеоценозах - таких, как дубравы, ельники, ковыльные степи, где складывается специфичная среда, которая не позволяет внедриться в это сообщество новым видам.

Классическим примером формирования устойчивого биогеоценоза путем последовательной смены стадий служит появление елового леса на брошенных землях в северных областях России (рис. 245). Первыми наступают травянистые и мелколиственные лесные биогеоценозы - березняки, осинники, ольшаники - промежуточные, временные сообщества, а ельники - конечная, завершающая стадия.

На бедных слабо задернованных почвах первыми прорастают семена березы, семена же ели не могут прорасти из-за обильного разрастания трав, из-за вымокания семян в связи с подъемом грунтовых вод. Появлению на данных почвах березового леса раньше, чем елового, способствуют биологические свойства березы.

Биология березы такова, что на ранних этапах она растет интенсивнее ели. Березы в возрасте 2 - 3 лет достигают высоты 1 м, а ели - 5 - 7 см. К 6-10 годам ели вытягиваются на 50 - 60 см, а березы до 8-10 м. Годичный прирост березы - 1 м, а ели - 1 - 3 см. С возрастом береза усиливает свое влияние на окружающую среду, затеняя местообитание, что изменяет температуру и влажность, а это в свою очередь создает благоприятные условия для молодых елей и они начинают быстро расти. На смену молодому березняку (5-15 лет) и взрослому березовому лесу (20-25 лет), в возрасте 40 - 50 лет появляется смешанный лес, в котором ель догоняет в росте березу и включается в первый ярус. Одновременно с этим происходит смена всего состава биогеоценоза. Биоценоз смешанного леса существует сравнительно недолго, так как светолюбивая береза не переносит затенения елью и постепенно выпадает из древостоя. Это приводит к замене смешанного леса еловым (75 - 80 лет). Процесс смены трав и обитателей смешанного леса типичными обитателями хвойного леса идет постепенно. Через 80 - 100 лет на бывшем пустыре будет расти еловый лес. Иногда в силу почвенно-климатических условий смена затягивается на длительный срок, и появление елового леса задерживается.

Цепь последовательных, сменяющих друг друга стадий смены временных сообществ коренными называется сукцессионным рядом. В отличие от промежуточных стадий, длящихся 40 - 80 лет, конечные стадии характеризуются большей продолжительностью жизни. Коренные сообщества - еловые, пихтовые, буковые, дубовые леса, ковыльные степи существуют в природе сотни лет, почти не изменяясь.

Смена растительных сообществ может идти за счет эндогенных причин, скрытых внутри изменяющего сообщества, а также за счет экзогенных причин: естественных, природных сил и в результате воздействия человека. Изучение смен сообществ под влиянием антропогенных причин имеет большое теоретическое и практическое значение для разработки мер охраны природы и рационального использования растительных ресурсов.

Рис. 245. Смена березняка ельником

Интродукция и акклиматизация растений

Под интродукцией растений следует понимать целеустремленную деятельность человека по введению в культуру в данном естественно-историческом районе новых родов, видов, сортов и форм растений или перенос их из природы в культуру. На заре земледелия окультуривание диких растений происходило путем пересадки их с одного места на другое одного и того же района. Впоследствии дикие растения привозились из других, более отдаленных районов или даже из заморских стран. Широкий размах интродукция растений получила после великих географических открытий в конце XVI в. Многие из них нашли в Европе вторую родину (томат, персик, кукуруза, георгины, хризантемы и др.). Ранее в XIV в. из Америки в Европу были завезены картофель, подсолнечник, бобы шоколада, табак и многие другие. Большинство привезенных растений не выдерживало европейских климатических условий, особенно резко континентального и даже умеренно континентального климата, и погибало. Тогда ввезенные виды растений пытались приспособить к новым условиям посевом семян или прививками на более зимостойкие подвои. Иногда опыты удавались, но часто нет.

В настоящее время в задачи интродукции входят изучение методов подбора и переноса полезных растений из одних условий существования в другие, познание закономерностей адаптации растительных организмов и разработка методов их освоения и использования в народном хозяйстве. Заключительный этап интродукции - введение в культуру того растения, которое становится объектом народного хозяйства и используется с экономически выгодным результатом.

Интродукцию растений принято делить на общую и прикладную. Цель общей интродукции - разработка теоретических основ поиска и методов привлечения исходного материала; познание видового потенциала, его локализации и взаимоотношения с другими видами в пределах ареала; создание интродукционного фонда; изучение экологической пластичности и адаптивных возможностей растений в новых условиях выращивания. В изучение должно вовлекаться возможно большее число видов и форм растений с тем, чтобы полнее оценить видовой потенциал для использования его в интродукции. Прикладная интродукция решает вопросы освоения (отбор исходного материала для селекции, селекция, разработка технологии возделывания и т.д.) и использования полезного растения в народном хозяйстве. Для каждой отдельной группы растений требуются свои методы подхода к поиску, изучению и внедрению их в народное хозяйство.

Если процесс, связанный с попыткой внутреннего переустройства растений в связи с адаптацией к новым условиям жизни,

Рис. 246. Сроки цветения манжетки (Alchemilla - А) и горца (Polygonum - Б) в Полярно-альпийском ботаническом саду

удавался, то растение считалось акклиматизированным. Если растение полностью акклиматизируется, оно начинает ежегодно цвести, плодоносить и давать жизнеспособные семена. Однако процесс акклиматизации довольно длительный, о чем можно судить по данным фенологических наблюдений (рис. 246).

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ГОСУДАРСТВ

Основные закономерности распределения растительного покрова

Растительность - это совокупность растительных сообществ (фитоценозов) на данной территории. Распределение растений по земной поверхности определяют климатические и почвенные условия (другие факторы оказывают местное воздействие).

Растительный покров России и сопредельных государств чрезвычайно разнообразен - от арктической тундры на севере до пустынь и субтропиков на юге. С изменением климата с севера на юг и с запада на восток на равнинной территории России и сопредельных государств отчетливо прослеживается зональность растительности (рис. 247). Зоны имеют вид более или менее широких полос, вытянутых в западно-восточном направлении. Выделяют следующие основные зоны: тундровую, лесную, степную, пустынную. От зоны к зоне прослеживается постепенный переход. Так, между зоной тундры и зоной лесов есть переходная полоса, или подзона лесотундры; между лесной и степной - лесостепная; между степной и пустынной - подзона полупустыни. Каждая зона характеризуется определенным типом климата и определенным типом растительности (лесная - типом леса, тундровая - типом тундры и т.д.).

 

Рис. 247. Карта растительности России и сопредельных государств (по Г.П.Яковлеву, В.А.Челомбитько, 1990): 1 - ледники и полярные пустыни; 2 - тундры и лесотундры; 3 - леса хвойные (в том числе горные); 4- леса хвойные с широколиственными элементами, хвойно-широколиственные (смешанные); 5 - леса широко- и мелколиственные, включая широколиственные леса Крыма и Кавказа, переходящие в хвойные в верхних поясах гор; 6- степи, включая горные цепи Кавказа и Средней Азии; 7 - полупустыни; 8 - пустыни различных типов; 9 - луга субальпийские, альпийские и нагорные тундры; 10 - леса широколиственные кавказских субтропиков; 11 - растительность речных долин

В растительном покрове горных систем наблюдается другая закономерность - вертикальная поясность. От подножия гор к вершине происходит смена высотных поясов растительности в результате изменения климатических условий. Поскольку с подъемом вверх на каждые 100 м температура понижается на 0,6°С, одно это уже служит причиной смены высотной поясности растительности. При подъеме от подножий гор к их вершинам климат становится более холодным, изменяются условия увлажнения и другие факторы, что отражается на растительном покрове. Происходит последовательная смена растительных зон, но более быстрая, чем на равнине, так как на равнинах климат изменяется значительно медленнее, чем в горах.

Итак, определенным климатическим условиям соответствуют разные растительные зоны. Один из важнейших климатических факторов - общее количество теплоты, количество выпадающих осадков и величина испарения. Соотношение между осадками и испарением характеризует условия увлажнения. Так, если величина испарения превышает количество осадков, территория находится в условиях недостаточного увлажнения, растения испытывают этот недостаток влаги и соответственно вырабатывают специальные приспособления для уменьшения испарения. Если количество осадков превышает величину испарения, то создаются условия избыточного увлажнения. Поэтому не всегда по сумме осадков на данной территории можно судить об условиях увлажнения. На территории европейской части России и сопредельных государств с севера на юг сначала до лесной зоны количество осадков за год увеличивается, а далее к югу - убывает. Количество теплоты и величина испарения с севера на юг значительно увеличиваются (рис. 248). Влияние близости океана также является одним из немаловажных климатических факторов. Так, на европейской территории России, Белоруссии и стран Балтии сильное влияние на климат оказывает Атлантический океан, на Дальнем Востоке - Тихий океан, а на северном побережье России - Северный Ледовитый океан.

В зависимости от преобладаний в растительном покрове сообществ какого-либо типа растительности каждая территория

Рис. 248. Изменение растительности в зависимости от климатических показателей и почв на профиле от тундры до пустыни (зачерчен гумусовый горизонт почвы) (по В. Лархеру, 1978, с сокращениями)

относится к определенной растительной зоне в соответствии с особенностями климата.

Зона тундр характеризуется преобладанием суммы осадков над величиной испарения, и растения развиваются в условиях избыточного увлажнения. Осадков выпадает сравнительно немного, но в условиях низких температур величина испарения меньше количества осадков. Каждой зоне соответствуют свои типы почв. В тундре формируются тундрово-глеевые почвы.

Зона лесов отличается (за исключением крайнего юга) превышением количества осадков над величиной испарения. На юге лесной зоны сумма осадков равна величине испарения. Климат умеренный: сравнительно теплое лето и суровая зима; среднегодовая температура 2- 5 °С. С запада на восток усиливается континентальность, особенно за Уралом. На севере лесной зоны преобладают глеево-подзолистые почвы, в тайге - подзолистые, в смешанных лесах - дерново-подзолистые, в широколиственных лесах - серые лесные почвы.

В степной зоне и зоне пустынь резко возрастает величина испарения и уменьшается количество осадков, особенно по направлению к югу, в пустынях. В степной зоне формируются разнообразные черноземы и каштановые почвы, в полупустынях и пустынях - серо-бурые пустынные почвы.

 

Зональная, интразональная и экстразональная растительность

Зональная растительность занимает хорошо дренированные водораздельные пространства с почвами среднего механического состава и определяется характером местного климата. Она служит основой для выделения растительных зон (например, лес - для выделения лесной зоны). Зона - это более или менее обширная территория, на которой распространен один и тот же тип растительности.

Интразональная растительность развивается в особых, нетипичных для данной зоны условиях среды (болото на сильно увлажненных почвах) и в то же время нигде не образует своей отдельной зоны. Например, растительные сообщества лугов, болот могут встречаться в разных зонах при соответствующих для их жизни условиях.

Экстразональная растительность также связана с определенными условиями среды, но может образовывать отдельную природную зону. Например, небольшие участки степи на склонах южной экспозиции в лесной зоне Приокско-Террасного заповедника в Московской области (находящиеся за пределами "своей" зоны) заселены растениями "своей" (степной) зоны, т. е. это вкрапления в основную зону ввиду особых климатических условий в данном месте.

Зона тундр

Для зоны тундр характерны отрицательные среднегодовые температуры, лето короткое (2 - 3 месяца), прохладное, среднеиюльские изотермы 10 ± 14 °С, заморозки возможны во все месяцы вегетационного периода. Осадков небольшое количество (400 мм в год), выпадающих преимущественно летом; в Сибири осадков всего 200 - 250 мм в год. В связи с низкими температурами характерна слабая испаряемость, что вызывает повышенную влажность. Снежный покров незначительный: в европейских тундрах около 50 см, в Якутии около 25 см. Часто дуют сильные ветры, достигающие 10 - 40 м/с, сдувая маломощный снеговой покров и вызывая глубокое (особенно в Сибири) промерзание почвы. Летом в тундре полярный день. Почвы тундр очень холодные, летом на небольшой глубине температура почвы едва достигает 10 °С, а на глубине 1,5 -2 м залегает вечная мерзлота. Итак, климат тундр суровый.

Характерные черты растительности тундры - отсутствие деревьев, преобладание мезофитных мхов и лишайников, с которыми сочетаются кустарники и кустарнички. Господствуют в тундре споровые растения. Корни, корневища, почки возобновления семенных растений спрятаны в мохово-лишайниковый покров и могут

развиваться только под его защитой. Тундровые растительные сообщества малоярусны (1 - 3 яруса). Первый ярус составляют кустарники, второй - кустарнички и травы, третий - мхи и лишайники. Еще одна характерная черта тундровой растительности - низкорослость (15 - 20 см). Кустарники, используя более теплый приземный воздух, прижимаются к земле, что стало причиной распространения в тундре стланиковых, розеточных, подушковидных жизненных форм растений. Однолетников в тундре почти нет. Кустарнички распространены на юге тундры и в понижениях, где зимой скапливается снег. Корни почти не углубляются внутрь почвы, располагаясь около поверхности.

В суровых почвенно-климатических условиях тундры сильно замедляются процессы гниения, вместо образования гумуса в верхнем почвенном горизонте преобладают явления оторфовывания растительных остатков. Суровый климат и торфяной горизонт создают условия "физиологической засухи", которая препятствует нормальному функционированию корневой системы, поэтому в тундре деревья отсутствуют. Кроме того, физиологическая сухость почвы способствует развитию у растений ксероморфизма. Например, небольшой вечнозеленый кустарничек дриада (виды рода дриада Dryas) имеет кожистые зимующие листья, похожие на листья дуба, белые крупные цветки. Листья другого вечнозеленого кустарничка водяники (виды рода Empetrum] видоизменились в короткие тупые хвоинки. К вечнозеленым тундровым кустарничкам относятся Кассиопея (Cassiope tetragona), камнеломка (Saxifraga oppositifolid) и др. Из настоящих кустарников в тундре встречаются багульник (Ledumpalustre), голубика (Vaccinium uliginosum), ива сизая (Salix glaucd) и многие другие. В тундре растут и листопадные кустарнички - карликовые ивы, например, ива полярная (Salix polaris), ива травянистая (S. herbacea) и др. Побеги кустарничков нарастают очень медленно: 1 - 5 мм за год, а в толщину еще меньше. Так, например, ветви 90-летней полярной ивы могут достигать в толщину всего лишь 1 см. Резкой границы между кустарниками и кустарничками в тундре нет. На юге тундры уже можно встретить низкорослые деревья - карликовую березу (Betula папа) высотой до 2 - 3 м.

В тундре хорошо представлены многолетние травы: морошка (Rubus chamaemorus), лисохвост альпийский (Alopecurus alpinus), мятлик арктический (Poa arctica) и др. Одно из приспособлений к жизни в условиях тундры - живорождение вместо образования семян. К живородящим видам, которые вместо семян образуют луковички, относятся горец живородящий (Polygonum viviparum), луговик арктический (Deschampsia arctica) и др.