Опыление и оплодотворение
Опылением называется перенос пыльцы на рыльце пестика. Большинство видов покрытосеменных растений имеют обоеполые цветки, но самоопыление у них наблюдается довольно редко. Возможность самоопыления является резервной возможностью опыления в том случае, когда по каким-то причинам не произошло перекрестное опыление. У обоеполых цветков абсолютного большинства растений есть различные приспособления, препятствующие самоопылению. Обычно таким приспособлением служит дихогамия – разновременность созревания тычинок и пестика (более раннее созревание пыльцы называют протерандрией, рыльца – протерогинией). У некоторых видов дихогамия сопровождается гетеростилией (разностолбчатостью): у одних цветков тычинки имеют короткие тычиночные нити, а столбик пестика длинный, у других – наоборот. Кроме того, приспособлениями к перекрестному опылению являются самостерильность (неспособность пыльцы прорастать на рыльце пестика того же цветка), раздельнополость цветков, двудомность. Агентами перекрестного опыления чаще всего выступают насекомые и ветер. Опыление с помощью насекомых называется энтомофилией. Растения привлекают насекомых прежде всего с помощью пыльцы и нектара, непосредственно используемых насекомыми в качестве пищи. Поэтому их называют первичными аттрактантами. Пыльца у энтомофильных растений довольно крупная, экзина имеет шипики, бугорки, которыми легко прикрепляется к телу насекомых. У многих специализированных энтомофильных растений имеются нектарники. Они очень разнообразны как по происхождению, так и по форме, размерам. Нектарники выделяют нектар – водный раствор сахаров. У одних растений нектарники развиваются из листочков околоцветника, у других – как выросты на завязи, но они всегда закрыты околоцветником. У ряда растений нектарники развиваются внутри длинных мешковидных выростов (шпорцев), развивающихся из лепестков или листочков околоцветника. Окраска, форма и размеры цветков, а также запах служат для насекомых «указателями» на присутствие в цветках необходимых для них субстанций, т. е. нектара и пыльцы, однако сами по себе не используются насекомыми. Их называют вторичными аттрактантами. Для цветков энтомофильных растений характерны венчики, окрашенные в разные цвета (красный, розовый, сиреневый, фиолетовый, синий, белый). Примитивные энтомофильные растения имеют актиноморфный цветок с неограниченным количеством его частей. У высокоспециализированных цветков появляется зигоморфный венчик и уменьшается количество чашелистиков, лепестков, тычинок. У некоторых растений наблюдается полное или частичное срастание частей цветка. Структура венчика (околоцветника) приспособлена к посещению цветка только той группой насекомых, которые являются опылителями этого вида. Анемофилия – это опыление растений, осуществляемое с помощью ветра. К анемофильным растениям относятся голосеменные растения, многие древесные покрытосеменные (береза, тополь, ива), осоки, злаки. У видов, специализированных на опылении ветром, цветки обычно мелкие, не имеют яркоокрашенного венчика, околоцветник у них невзрачный, чешуевидный или пленчатый, иногда почти полностью редуцирован. Пыльца легкая, мелкая, гладкая, образующаяся в больших количествах. Рыльце пестика часто разветвлено на тонкие лопасти, хорошо улавливает разносимую ветром пыльцу. Цветки часто собраны в соцветия. Многие анемофильные растения – двудомные (осина, крапива двудомная). Лесные анемофилы цветут весной до распускания листьев. Оплодотворение. Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. При этом его содержимое выпячивается через поры экзины и образует пыльцевую трубку. Между опылением и оплодотворением проходит различное время. Ядро клетки пыльцевой трубки и два спермия находятся на растущем конце трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него чаще всего через микропиле (порогамия), в редких случаях – через халазу (халазогамия). Дальше трубка растет по направлению к зародышевому мешку. Оболочка пыльцевой трубки растворяется – и спермии оказываются внутри зародышевого мешка. Один из них сливается с яйце- клеткой, другой – с диплоидной центральной клеткой. В результате образуются диплоидная зигота и триплоидная клетка, которая дает начало эндосперму. Происходит так называемое двойное оплодотворение – характерная особенность покрытосеменных растений. Из оплодотворенного семязачатка впоследствии формируется семя.
Рис. 47. Оплодотворение у цветковых растений
Задание 1 Изучите микроскопическое строение зерновки злака, используя постоянный препарат. Зарисуйте строение семени злака. Укажите корешок, колеоризу, почечку, стебелек, колеоптиль, щиток, эпибласт, эндосперм. Задание 2 Изучить коллекции сухих и сочных плодов. Схематично зарисовать плоды и написать их происхождение. Задание 3 Используя препараты, рассмотрите анемофильные цветки. Зарисуйте строение цветков, укажите андроцей, гинецей. Вопросы для самоконтроля 1. Как образуется семя? 2. Какова структура плода? 3. Что такое сборные плоды, соплодия? 4. В чем сущность двойного оплодотворения? 5. Чем характеризуются цветки анемофильных растений?
ВОПРОСЫ К ЗАЧЕТУ 1.Клетка как основная структурно-биологическая единица тела растения, её составные части. Отличия растительной клетки от животной в связи со способом питания и образом жизни. 2. Оболочка растительной клетки, её пространственное положение и функции. Образование первичной клеточной стенки в ходе митоза. Первичная оболочка, её химический состав, ультраструктура и физические свойства. 3. Вторичное утолщение клеточной оболочки и клеточной стенки в ходе развития клетки. Химический состав, ультраструктура и физические свойства вторичной оболочки. Образование и типы пор, их биологическая роль. 5. Вакуоль растительной клетки: возникновение, строение, функции. Образование алейроновых зерен. Осмотические явления в растительной клетке. 6. Пограничные цитоплазматические мембраны растительной клетки, их химический состав. Аппарат Гольджи и его роль в растительной клетке. 7. Апекс побега, его органообразовательная деятельность и гистологическая зональность. Цитологические особенности меристематических клеток (на примере протомеристемы). Первичные меристемы, их расположение и связь с системами постоянных тканей. 8. Эпидерма – первичная покровная ткань: её образование, строение, функции. Работа устьиц. 8. Вторичная покровная ткань – перидерма: функции, расположение в теле растения, гистологический состав и цитологические особенности. Заложение и развитие перидермы. Изменение химического состава клеточных оболочек в процессе дифференциации производных. 9. Механические ткани растений: функции, строение, положение в теле растения, происхождение. Дифференциация меристематической клетки в клетку склеренхимы. 10. Паренхимные ткани: происхождение, особенности строения клеток, разнообразие функций. Расположение в органах растения. 11. Камбий как вторичная меристема: положение в теле растения, возникновение (в стебле и в корне). Работа камбия, пути дифференциации производных. 12. Флоэма: функции, гистологический состав, положение в теле растения, образование. Строение и развитие проводящих элементов. 13. Ксилема: положение в теле растения, образование, функции, гистологический состав. Проводящие элементы ксилемы: строение, основные этапы дифференциации. 14. Корень, его функции. Корневые системы. Специализации и метаморфоз корней. 15. Зоны корня на его продольном протяжении, их функции и смена во времени. 16. Анатомическая перестройка и изменение функций корня при переходе к вторичному росту. Корень вторичного строения, его тканевой состав и функции. Строение запасающих корней на примере моркови, редьки, свеклы. 17. Гистологическое строение и деятельность меристематической верхушки корня. Ветвление корня. Первичное строение корня: гистологический состав, функции. Ризодерма и её деятельность. 18. Побег. Составные части побега и их взаимное расположение. Метамерность побега и его единство. Побеговые системы. 19. Метаморфозы побегов и их частей. Гомологичные и аналогичные органы, принципы анализа морфологической природы. Примеры. 20. Внутрипочечная фаза развития побега. Почка как зачаточный побег. Органообразовательная деятельность апекса. Понятие о пластохроне. Открытые и закрытые почки. Придаточные почки. Спящие почки. Развитие побега из почки (фаза видимого роста). Соотношение понятий «элементарный побег» и «годичный побег». 21. Анатомическое строение стебля однодольного растения в области междоузлия. Проводящие пучки, их формирование и строение. Различия в строении стебля однодольных и двудольных растений. 22. Анатомическое строение пучкового стебля двудольного растение. Формирование и строение проводящих пучков. Различия в анатомическом строении стебля однодольных и двудольных растений. 23. Формирование анатомической структуры многолетнего древесного стебля. Годичные кольца и их образование. Перидерма и кора. Понятие о вторичной коре. 24. Лист – часть побега: его положение и взаимоотношение с другими частями побега. Листорасположение (филлотаксис). Части листа, разнообразие листьев в зависимости от характера и степени выраженности их частей. Примеры. 26. Подготовка древесных и травянистых растений к зиме: изменение их внешнего облика и анатомического строения. Листопад, его механизм. Изменения, происходящие в клетках листа перед листопадом. Биологическое значение листопада. 27. Части цветка, их морфологическая природа и происхождение. Определение понятия «цветок». 28. Околоцветник, его строение и функции. Морфологическая природа членов околоцветника. Разнообразие форм околоцветника в цветках разных типов (примеры). Махровые цветки. 29. Типы гинецея (примеры). Основные направления эволюции гинецея. Типы плацентации, их связь с характером гинецея. 30. Соотношение понятий «гинецей», «пестик», «плодолистик», «мегаспорофилл». Строение и функции пестика. Биологическая роль покрытосемянности. 31. Верхняя и нижняя завязь: примеры. Происхождение нижней завязи. 32. Женский гаметофит цветковых, особенности его строения и развития. Признаки редукции женского гаметофита и их биологическое значение. 34. Образование мужского гаметофита цветковых и его дальнейшая судьба. Факторы, влияющие на прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки. Функции мужского гаметофита цветковых растений. 35. Цикл развития цветковых растений. 36. Приспособления цветковых растений к насекомо- и ветроопылению. Примеры. 37. Развитие семени из семязачатка. Строение двудольного и однодольного зародыша. Типы семян в зависимости от наличия или отсутствия внезародышевых запасающих тканей. Биологическая роль семязачатка. 38. Соцветия, их биологическое значение. Типы соцветий и основные принципы их классификации. 39. Апокарпные плоды, их разнообразие и основные направления эволюции. Изменение цветка после оплодотворения. Разнообразие плодов и признаки, используемые при их классификации. 40.Способы распространения плодов и семян. Примеры.
|
