Отдел Папоротниковидные

1. Классификация. Одна из наиболее древних групп споровых растений. В настоящее время около 300 родов и более 10000 видов папоротников, из которых около 120 видов встречаются на территории России. Большое число папоротников известно в ископаемом состоянии. Отдел папоротниковидных делят на 9 классов:

1) аневрофитовые, 2) археоптерисовые, 3) кладоксиловые, 4) зигоптерисовые, 5) офиоглоссовые (ужовниковые), 6) мараттиевые, 7) полиподиевые, 8) марсилеевые, 9) сальвиниевые. С 1) по 4) – вымершие растения.

2. Жизненная форма, анатомия и морфология. Многолетние растения. По размерам варьируют от тропических древовидных форм высотой 25 м. до крошечных растений длиной несколько мм. Папоротники стран умеренного климата – многолетние наземные травянистые растения. Жизненные формы тропических папоротников более разнообразны: древовидные, лиановидные, эпифитные (поселяющиеся на других растениях), плавающие. То, что в обиходе называют папоротником, - спорофит. Наиболее заметная его часть – листья=вайи. Листья папоротников, в отличие от других растений, длительное время продолжают верхушечный рост, образуя при этом в начале роста разворачивающуюся «улитку», что связано с неравномерным ростом нижней и верхней сторон вайи. У большинства современных папоротников листья перистые. Пластинка перистого листа имеет главную ось – рахис, который соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев: 1-2 мм – 10 м. и более. У ряда папоротников листья дифференцированы на стерильные (вегетативные, фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). У некоторых видов спорангии могут образовываться на любых листьях. По массе и размерам листья обычно преобладают над стеблем, у многих папоротников вообще нет стеблей. У древовидных тропических папоротников стебель – прямостоячий ствол с кроной листьев на верхушке. У большинства папоротников развиваются корневища. Корневища бывают: 1) радиальными: когда придаточные корни и листья покрывают корневище равномерно, 20 дорсивентральными, когда на верхней спинной стороне корневища сидят листья, а на нижней – придаточные корни.

3. Размножение. На спорофите образуются спорангии. Они могут располагаться по-разному: одиночно (у древних форм) или группами (сорусы). Сорусы расположены с нижней, лучше защищенной стороны листьев. У многих наших папоротников они состоят из выпуклого ложа (рецептакула), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Из центральной части ложа образуются различной формы покрывальца (индузии), обеспечивающие защиту развивающихся спорангиев. У разных видов папоротников имеются разные приспособления для защиты спорангиев:

- спиральное свертывание молодых листьев; внутри листовой «улитки» сорусы созревают постепенно, что помогает сохранению сорусов, расположенных ближе к краю листа;

- срастание спорангиев в синангии (эффект группы);

- у некоторых видов стенка спорангия из нескольких слоев клеток, которые лучше защищают их содержимое.

При созревании спорангии вскрываются и споры высыпаются. Для разных групп папоротников характерны свои приспособления для разбрасывания спор:

- разрыв стенки спорангия поперечной щелью (у примитивных);

- вскрытие спорангия специальным механическим кольцом. Кольцо формируется на спорангии, опирается на его ножку. При высыхании в клетках кольца создается высокое давление, кольцо сжимается, спорангий разрывается, кольцо распрямляется и соскакивает со спорангия. Споры высыпаются.

Большинство папоротников – равноспоровые растения. При попадании спор на почву они проратсают заростком. Споры равноспоровых папоротников дают начало обоеполым заросткам (на одном заростке формируются и архегонии, и антеридии). Заростки мелкие, у некоторых видов – обитают на поверхности почвы и фотосинтезируют, у других – развиваются под землей. Половые органы развиваются на брюшной стороне заростка-гаметофита. Обычно антеридии развиваются раньше. Каждый антеридий содержит сперматозоиды с большим числом ундулиподиев. Архегонии с яйцеклетками развиваются позже. Споры разноспоровых папоротников дают начало однополым заросткам, в которых развиваются либо архегонии, либо антеридии. Оплодотворение – в капельно-жидкой среде. Зигота, возникающая из оплодотворенной яйцеклетки, дает начало зародышу, развивающемуся в спорофит, и цикл повторяется.

Кроме типичного жизненного цикла «спорофит-гаметофит», многие папоротники имеют дополнительные варианты размножения:

1) апоспория – образование гаметофитов из вегетативных клеток спорофита;

2) апогамия – образование спорофитов из срматических клеток гаметофита;

3) партеногенез – образование нового спорофита из яйцеклетки гаметофита без оплодотворения.

4. Распространение. По всему земному шару. Наиболее разнообразны во влажных тропических лесах, где их можно встретить не только на почве под деревьями, но и в качестве эпифитов на ветвях деревьев.

5. Значение в природе и жизни человека.

В природе. Как и все растения, участвуют в общем круговороте веществ в природе. В тропических странах часто образуют непроходимые заросли. Нередко такие заросли образуются в местах с нарушенным почвенным покровом, например, на вырубках и местах прошлых пожарищ. Этим папоротники препятствуют смыву почв, особенно в холмистых областях. В теплых районах земного шара папоротники нередко являются злостными сорняками на орошаемых землях, в водных экосистемах. Некоторые папоротники (азолла) живут в симбиозе с цианобактериями, благодаря чему папоротник может усваивать атмосферный азот. По способности накапливать азот азолла не уступает бобовым растениям, вследствие чего ее используют как зеленое удобрение на рисовых полях в Юго-Восточной Азии.

Для человека. Молодые листья и побеги многих тропических и отечественных папоротников после специального приготовления используются в пищу. Ядовитые корневища некоторых видов щитовников используют в медицине как глистогонное средство. Прочные, не поддающиеся гниению стволы древовидных папоротников, измельчая, используют как субстрат для выращивания декоративных эпифитных орхидей. Некоторые водные папоротники культивируют как аквариумные растения. Декоративные виды папоротников используются в парковых посадках. Папоротники из рода асплениум выращиваются как комнатные растения.

 

Задание:

Изучите и зарисуйте жизненный цикл представителей папоротниковидных – щитовника мужского.

Империя Клеточные организмы (Cellulata)

Подимперия Ядерные организмы = Эукариоты (Eucaryota)

Царство Растения (Plantes = Vegetabilia)

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Класс Полиподиевые (Polypodiopsida)

Порядок Циатейные (Cyatheales)

Семейство Асплениевые (Aspleniaceae)

Род щитовник (Dryopteris)

Вид щитовник мужской (D. filix-mas.)

1 – лист растения с сорусами на нижней стороне (спорофит; 2n);

2 – часть листа с сорусами;

с – сорусы, одетые покрывалами (индузиями);

3 – поперечный разрез через лист с сорусом;

сп – спорангии со спорами;

и – индузий;

п – плацента;

4, 5 – стадии развития спорангия;

вс – выстилающий слой;

ар – археспориальная клетка;

6 – зрелый спорангий;

к – кольцо;

7 – раскрывшийся спорангий;

с – споры;

к – кольцо;

8 – клетки кольца;

9 – спора;

к – экзоспорий;

н – эндоспорий;

10 – заросток (гаметофит; n);

а – антеридии;

б – архегонии;

в – ризоиды;

11 – антеридий;

12 – многожгутиковый сперматозоид;

13 – архегоний с яйцеклеткой;

14 – заросток (гаметофит) с развивающимся на нем спорофитом (2n);

а – заросток;

б – стебелек;

в – лист.