Перечислите типы транспорта воды и опишите механизм действия сил, под действием которых вода передвигается в растенииВода поступает в листья по сосудам ксилемы. Ксилема составляет часть проводящих пучков, которые пронизывают весь лист, образуя в нем сеть тонких жилок. Эти пучки оканчиваются одним или немногими ксилемными сосудами, через которые вода легко проходитв окружающие клетки мезофилла. Ксилема цветковых растений содержит два типа проводящих воду структур – трахеиды и сосуды. Ксилема и флоэма образуют проводящую ткань высших, или сосудистых, растений. Ксилемные сосуды заполняет сплошной столб воды; по мере того, как вода выходит из сосудов, в этом столбе создается натяжение; оно передается вниз по стеблю до самого корня благодоря сцеплению молекул воды. Эти молекулы стремятся «прилипнуть» к друг другу, потому что они полярны и притягиваются к друг другу электрическими силами, а затем удерживаются вместе водородными связями. Кроме того, они притягиваются к стенкам ксилемных сосудов, т.е. происходит их адгезия (прилипание) к ним. Сильная когезия молекул воды означает, что ее столб трудно разорвать – у него высокий предел прочности при растяжении. Растягивающее напряжение в клетках ксилемы приводит к генерированию силы, способной сдвигать весь водяной столб вверх по механизму объемного потока. Снизу вода поступает в ксилему из соседних клеток корня. Существует три пути движения воды: апопластный (по клеточным стенкам), симпластный (по цитоплазме и плазмодесмам) и вакуолярный (через вакуоли). Апопласт- это система соприкасающихся клеточных стенок, образующая непрерывную сеть по всему растению. До 50% такого целлюлозного каркаса представляет собой как бы «свободное пространство», которое может быть занято водой. При ее испарении в межклетники с поверхности клеток мезофилла в непрерывном апопластном слое воды возникает натяжение, и весь он по механизму объемного потока подтягивается к месту убывания благодаря когезии («сцеплению») водных молекул. В апопласт вода поступает из ксилемы. Симпласт- это система взаимосвязанных протопластов растения. Протопласты соседних клеток соединяются между собой плазмодесмами – цитоплазмотическими тяжами, проходящими через поры в клеточных стенках. Вода с любыми растворенными в ней веществами, попав в протопласт одной клетки, может двигаться дальше по симпласту, не пересекая никаких мембран. Это движение иногда облегчается благодаря упорядоченному току цитоплазмы. Симпластный транспорт воды для растений важнее вакуолярного. Вакуолярный транспорт- в этом случае вода движется из вакуоли одной клетки в вакуоль соседней через симпласт и апопласт, и, следовательно, через тонопласты и плазмодесмы, за счет осмоса. Транспирационный ток поддерживается прежде всего за счет разности гидростатических потенциалов: потеря клеткой даже небольшого количества воды гораздо сильнее влияет на тургорное давление, чем на концентрацию растворенных веществ. То же самое можно сказать о корне, в котором есть градиенты водного и гидростатического потенциалов, но не всегда существуют градиенты осмотического поетнциала. 18 Каковы фазы развития растительной клетки . Способность к росту – одна из главных характеристик всех живых организмов. Рост многоклеточного организма, начинающийся с одной клетки, принято делить на три стадии: 1) деление клеток (эмбриональный) – увеличение числа клеток в результате митоза и деления цитоплазмы 2) увеличение размеров клетки (растяжение) – необратимый процесс, происходящий в результате поглощения клетками воды или синтеза в них живого материала 3) дифференцировка клеток – специализация клеток. во всех стадиях роста участвуют биохимические процессы. Во время роста информация, заключенная в ДНК, реализуется в синтезе определенных белков, в том числе ферментов. Ферменты регулируют активность клетки. Они вызывают изменения, которые в конечном счете приводят к изменению общей формы и структуры как отдельных органов, так и организма в целом. Этот процесс известен под названием морфогенеза и на него оказывают влияние как окружающая среда, так и гены данного организма. Рост растяжением предполагает, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки происходит как за счет осмотического набухания (растягивания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стенки. Направление растягивания определяется, по видимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. «Мягкость» стенки поддерживается кислотной средой и ауксинами. 8: В какой зоне корня наиболее интенсивно поглощается вода? Чем это обусловлено? Основная масса воды поглощается более молодыми частями корня в зоне корневых волосков. По мере роста корня в почве на нем постоянно образуются новые корневые волоски, а старые отмирают. Новые корневые волоски возникают на некотором расстоянии позади зоны растяжения. Эти волоски представляют собой трубчатые выросты эпидермальных клеток, существенно увеличивающие поверхность, способную поглощать воду и минеральные соли. Они вступают в тесный контакт с частицами почвы. В корне существует градиент водного потенциала – от более высокого в клетках, образующих корневые волоски, к более низкому в клетках, примыкающих к ксилеме. Этот градиент поддерживается двумя способами: 1. за счет движения воды вверх по ксилеме, при котором в ксилеме создается натяжение (отрицательное давление) и тем самым понижается водный потенциал ксилемного сока; 2. за счет того, что осмотический потенциал ксилемного сока более низкий (более отрицательный) по сравнению с осмотическим потенциалом разбавленного почвенного раствора. Вода движется через корень по тем же путям, что и в листьях, а именно по апопласту, симпласту и через вакуоли. Симпластный и вакуолярный пути. По мере того как вода поднимается вверх по корневой ксилеме, ее замещает вода из окружающих паренхимных клеток. В результате водный потенциал этой клетки снижается и в нее устремляется вода из соседней клетки благодоря осмосу или просто по симпласту. Водный потенциал почвенного раствора выше, чем в клетках эпидермиса и в корневых волосках, следовательно вода поступает в корень извне путем осмоса. Апопластный транспорт в корне происходит примерно также, как и в листьях, но с одним существенным отличием. Когда вода, продвигаясь по клеточным стенкам, достигает эндодермы, путь ей преграждает водонепроницаемое вещество, называемое суберином. Оно откладывается по периметру эндодермальной клетки, образуя так называемый поясок Каспари. В результате вода с растворенными в ней веществами должна сначала проникнуть через плазмолемму этой клетки в ее цитоплазму, а потом выйти «с другой стоны». Таким образом клетки эндодермы контролируют и регулируют движение растворов по пути к ксилеме. Такой контроль необходим для защиты побегов от проникновения в них токсичных веществ, болезнетворных бактерий, грибов и других вредных агентов. С возрастом отложение суберина в эндодермальных клетках корня увеличивается, и это препятствует нормальному выходу воды и растворенных солей. Количественное соотношение в корне апопластного, симпластного и вакуолярного транспортов воды не известно.
9: Опишите процесс формирования срединной пластинки и клеточной стенки высших растений. Какие вещества входят в состав матрикса и клеточной стенки? Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку, материал для построения которой секретирует сама находящаяся в ней живая клетка (протопласт). Клеточная стенка, как правило, прозрачна и хорошо пропускает солнечный свет. По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов. Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. Стенка клетки представляет собой продукт жизнедеятельности ее протопласта. Поэтому стенка может расти, только находясь в контакте с ним. Однако при отмирании протопласта стенка сохраняется, и мертвая клетка может продолжать выполнять функции проведения воды или играть роль механической опоры. Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных фибрилл, погруженных в матрикс,состоящий из гемицеллюлоз, пектинов и гликопротеидов. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид, она обладает высокой прочностью на разрыв, сравнимой с прочностью стали. Матрикс состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы. Пектины – это кислые полисахариды (мономерами являются уроновые кислоты) с относительно высокой растворимостью. У многоклеточных организмов стенки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку. Срединная пластинка, скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов (солей пектина) магния и кальция. Гемицеллюлозы – это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах. У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены. Являясь одним из компонентов пластичного матрикса, гемицеллюлозы придают клеточной стенке дополнительную прочность. Но почти не препятствуют ее росту. Гемицеллюлозы могут быть и запасными веществами, так как легко гидролизуются. Помимо полисахаридов, в матриксе стенок многих клеток часто обнаруживаются неуглеводные компоненты. Наиболее обычен из них лигнин – полимерное вещество полифенольной природы. Содержание его в стенках некоторых видов клеток может достигать 30%. Лигнин откладывается при завершении роста стенки. Процесс отложения лигнина получил название одревеснения или лигнификации. Стенки некоторых типов клеток могут включать слои липидов: воска, Кутина и суберина. Кутин и воск обычно покрывают наружные стенки клеток эпидермы. Суберин пропитывает стенки. Он непроницаем для воды и газов, поэтому такая клетка обычно отмирает. Синтез целлюлозы изучен слабо. Считается, что целлюлозные микрофибрилы синтезируются на поверхности клеток с помощью ферментого комплекса, связанного с плазматической мембраной, а ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками,расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны. Пектины, гемицеллюлозы, и гликопротеиды, вероятно, образуются в комплексе Гольджи и переносятся к стенке в пузырьках, отделяющихся от диктиосом. Клеточные стенки гидратированы: 60-70% их массы составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно. У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т.е. возникает вторичная клеточная стенка. В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. Клеточная стенка слоиста и состоит из одной или нескольких оболочек. При делении меристематических клеток первоначально формируется срединная пластинка. Протопласт каждой дочерней клетки откладывает со своей стороны на срединную пластинку собственную первичную оболочку, состоящую главным образом из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. При этом клетка растет, растягиваясь в основном под влиянием тургорного давления, а новые порции гемицеллюлоз «внедряются» в растягивающуюся оболочку. 13.Что такое антагонизм ионов и чем он обусловлен? Приведите примеры антагонизма и синергизма ионов. Изменение уровня обеспеченности макро- и микроэлементами вызывает многочисленные ответные реакции организма. Так, при избытке одного элемента минерального питания защитная реакция растения проявляется прежде всего в увеличении поглощения других элементов. Антагонизм ионов, способность ионов, находящихся в растворе и несущих одинаковые по знаку электрические заряды, взаимно подавлять присущее каждому из них действие. Антагонизм ионов особенно ярко проявляется в живых организмах и при коагуляции коллоидных систем. Например, ионы Na+ в той концентрации, в которой они находятся в биологических жидкостях, ядовиты для многих простейших организмов и изолированных органов животных; однако при добавлении соответствующих концентраций ионов К+ или Ca2+ ядовитость ионов Na+ подавляется. Растворы, в которых вредное действие каких-либо ионов устранено действием ионов-антагонистов, называется физиологически уравновешенными, или эквилибрированными; это — физиологический раствор, морская вода и жидкости, омывающие клетки и ткани живых организмов. Такими растворами являются также питательные смеси для растений. Антагонизм ионов — один из факторов, имевших большое значение в разработке теории питания растений и в обосновании применения удобрений. Сильными антагонистами являются химические аналоги и гомологи (например, Cs-K, Sr-Ca или Ca-Mg, Na-K, Fe и Са,,Аl и Na, Fe и Zn, Mn и Zn, Сu и Zn, Zn и Fe, Mn, Сu, Мо), а также элементы, имеющие одинаковую валентность и способные образовывать сходные комплексы (Сd-Zn и др.). Так, транспорт Cd в корневые системы снижается при добавлении в раствор Ca, Zn, или Mn. Известно, что Zn конкурентно ингибирует поступление Cd в клетку, осуществляемое посредством системы переносчиков. Встречаются случаи проявления синергизма при поступлении ионов. Синергизм ионов - способность ионов дополнять друг друга в своем действии. Явление синергизма установленно между S и Mn, Zn, Cu и Со, В, Zn, Со, Мо и Mn, Мо и Сu, Сu и Mn, Са и Со. Увеличение поглощения двухвалентных катионов происходит при наличии в растворе одновалентного катиона в высокой концентрации (пример: взаимоотношения пар Cd – Rb и Ca – Na). Антагонизм либо синергизм при поступлении веществ в клетки проявляется и в случае, когда присутствие определенного элемента или группы элементов в растворе изменяет неспецифическую проницаемость мембран, заряд плазмалеммы или работу переносчиков таким образом, что затрудняет либо увеличивает транспорт других ионов. Ионы Cd изменяют фосфолипидный состав мембран, увеличивают их проницаемость, индуцируют ионный дисбаланс за счет выделения из клеток ионов K+, Ca2+, Mg2+, снижают АТФ-азную активность плазмалеммы. Концентрация поступившего в растение иона сложным образом зависит от качественного и количественного ионного состава среды.
|
