Перечислите меристематические ткани растений, и ткани, которые они формируют

Меристемы (от греч. «меристос» - делимый), или образовательные ткани, обладают способностью к активному делению и образованию новых клеток, занимая ничтожный объем в теле растения – примерно 0, 1% общей массы. За счет меристем формируются все прочие ткани и осуществляется длительный (в течение всей жизни) рост растения. У животных меристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Клетки меристем отличаются высокой метаболической активностью. Одни клетки меристем, получившие название инициальных, задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, другие постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Инициальная клетка меристемы принципиально может дать начало любой клетке организма. Тело наземных растений – производное относительно немногих инициальных клеток.

Первичные меристемы обладают меристематической активностью, т.е. способны к делению изначально. В ряде случаев способность к активному делению может вновь возникнуть и у клеток, уже почти утративших это свойство. Такие «вновь» возникшие меристемы называют вторичными.

В теле растения меристемы занимают различное положение, что позволяет их классифицировать. По положению в растении выделяют верхушечные, или апикальные (от лат. «апекс» - верхушка), боковые, или латеральные (от лат. «латус» - бок), и интеркалярные меристемы.

Апикальные меристемы располагаются на верхушках осевых органов растения и обеспечивают рост тела в длину, а латеральные – преимущественно рост в толщину. Каждый побег и корень, а также зародышевый корешок, почечка зародыша имеют апикальную меристему. Апикальные меристемы первичны и образуют конусы нарастания корня и побега.

Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, образуя своего рода цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Часть из них относится к первичным. Первичными меристемами являются прокамбий и перицикл, вторичными – камбий и феллоген.

Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например, у оснований междоузлий, в основаниях черешков листьев.

Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллюсу – особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Каллюсообразовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллюсообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков. Образование каллюса – необходимое условие культуры тканей растения на искусственных средах.

Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержат мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны. Эргастические вещества, как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало и они мелки.

Клетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответсивуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные, так и прозенхимные инициали. Из паренхимных инициалей образуется паренхима проводящих тканей, а из прозенхимных – проводящие элементы.

24. Какую роль сыграл в эволюции растительного мира отдел Psylophyta? Общие черты строения представителей этого отдела. Что объясняет теломная теория?

Psylophyta-древнейшая известная группа растений. В настоящее время чаще называются риниофитами.(Rhyniophyta)Полагают, что они произошли от зеленых водорослей и первыми заселили сушу.Это были наземные или полуводные растения. Древнейшим среди известных в ископаемом виде растений считается куксония.(Cooksonia).Это небольшое,около 5-7 см высотой,растение существовало в конце силурийского периода,около 415 млн лет назад. В верхнем девоне риниофиты вымерли.Хорошо изучены представители ископаемого рода Rhynia. Виды риний – влаголюбивые растения, произраставшие на заболоченных почвах, образуя довольно густые заросли. Некоторые представители рода достигали 50 см высоты и диаметра стебля 5мм. Тело риний было расчленено на надземные теломы,обычно заканчивающиеся спорангиями, и горизонтальные корневищеобразные органы – ризомоиды, от которых отходили многочисленные ризоиды. С их помощью растения всасывали воду с растворенными в ней минеральными веществами.Спорангии верхушечные крупные,достигали длины 12 мм и почти 4 мм в диаметре.

Отдел включает 1 класс – риниевые(Rhyniopsida) и 2 порядка –риниевые (Rhyniales) и псилофитовые (Psilophytales).Псилофитовые произошли оти риниевых и несут черты более высокой специализации.Впервые на их стеблях появляются шипикообразные выросты, увеличивающие фотосинтезирующую поверхность и являющиеся прообразом энационных листьев.

Ряд специалистов полагает, что какие-то формы риниофитов явились предками либо всех, либо большинства других групп растений.

В 1913 году в Шотландии, во время раскопок, были обнаружены сохранившиеся в пластах рогового камня ископаемые растения, которые были выделены в особые роды: Риния (Rhynia) и Хорнеа (Hornea). Впоследствии были найдены и другие.

Это древнейшая известная группа растений. Полагают, что они произошли от зеленых водорослей и первыми заселили сушу. Псилофиты просуществовали на Земле сравнительно короткое время. Появившись в ранний период палеозойской эры (силурийский период), они вымерли к началу каменноугольного периода, выполнив роль родоначальников сосудистых растений.

Хорошо изучены представители ископаемого рода риния (Rhynia). Виды риний – влаголюбивые растения, произраставшие на заболоченных почвах, где они образовывали довольно густые заросли. Некоторые представители достигали 50 см высоты, а диаметр их стебля – 5 мм. Риния характеризуется наличием горизонтальной оси с ризомоидами (ризомоиды – прототипы корней). От оси кверху были направлены вертикальные оси, на концах дихотомически разветвленные и заканчивавшиеся верхушечными спорангиями. Вертикальная ось представляла собой первичный стебель, внутри которого имелась первичная стела (Протостела) с ксилемой в виде трахеид, окруженная флоэмными клетками, а также специально ассимиляционными. Наличие гиподермы под кожицей указывает на резервирование воды, столь необходимой для этих выходцев из водной среды. Кожица была с утолщенными наружными стенками, при малом числе устьиц. Кутикула толстая.

У псилофитв – верхушечное расположение спорангиев, притом они находятся на осях. Концы веточек спороносные, следовательно, «плодущие», а основания веточек – стерильные. Они как бы являлись длинными ножками спорангиев. Такие веточки носят название теломов, причем верхняя часть телома развилась в спорангий. Стерильная ножка его называется мезоном.

Телом и протостела являются характернейшими новообразованиями первых поселенцев суши. Они совершеннол отсутствовали у водорослей. Что касается дихотомического разветвления слоевища и ризоидов, то они были свойственны некоторым водорослям. Однако у псилофитовых дихотомия носит характер изотомии, то есть дочерние веточки оси являются равными во всех отношениях. Это характерно для ринии,то есть для наиболее примитивных псилофитов. Изотомия как явление морфогенеза дошла до нашего времени и наблюдается у некоторых современных плаунов.

Гаметофит псилофитов не обнаружен, поэтому нельзя судить о чередовании поколений у этих растений.

Почти нет сомнений в том, что псилофиты являются исходной группой для всех остальных типов наземных растений. В ксилеме псилофитов заложены все те виды поровости трахеид, которые в своих вариациях характеризуют все классы наземных растений (кроме мохообразных, у которых древесина редуцирована).

Таким образом, первые растения были теломофитные. Теломная теория происхождения органов сосудистых растений была сформулирована в 1930 году немецким систематиком и эволюционистом В. Циммерманом (1892-1980): все органы имеют независимое развитие из телома. Стебли образовались путем срастания теломов, корень образовался из нижних частей телома, лист – путем уплощения и срастания теломов.

Теломная теория объясняет филогенетическое происхождение органов растения, в частности, листьев.