Определение, происхождение и классификация растительных тканей

Тканями называются группы клеток, которые имеют одинаковое происхождение, сходное строение и выполняют в организме одинаковую функцию.

Ткани появились на определённом этапе эволюции органического мира и являются характерной особенностью строения тела у подавляющего большинства многоклеточных растений и животных. Первые живые организмы, как известно, были одноклеточными. Обитая в водной среде, они поглощали воду и растворенные в ней питательные вещества всей поверхностьютела. Однако концентрация солей в воде сравнительно невелика, и для улучшения условий питания оказалось целесообразным увеличение поверхности тела. Чемона больше, тем интенсивнее может идти процесс поглощения. Поэтому увеличение поверхности тела явилось на данном этапе главным направлением органической эволюции и могло быть достигнуто двумя путями: увеличением размера клетки у одноклеточных или увеличением количества клеток, т. е. появлением многоклеточных организмов. Увеличение размеров клетки привело к появлению особой группы гигантских одноклеточных растений, получивших название одно-полостных, или "неклеточных". К ним относятся водоросли вошерия, каулерпа, ботридиум и некоторые другие. Однако такой путь был биологически малоперспективным, так как однополостные организмы оказались недостаточно приспособленными к условиям существования. Они не получили значительного развития и не смогли дать начало новым, более совершенным формам, способным в дальнейшем приспособиться к жизни на суше.

Увеличение количества клеток оказалось более биологически ценным и явилось тем путем, который привел к возникновению совершенно новых жизненных форм, сумевших перейти к наземному образу жизни.

Переходной формой от одноклеточных организмов к многоклеточным являются колониальные организмы, тело которых состоит из нескольких или многих клеток, но между этими клетками ещё отсутствует тесная морфологическая и физиологическая связь. Клетки колонии имеют обычно одинаковое строение и связаны между собой чисто механически - выростами оболочки, слизью (педиаструм, носток). У более совершенных колониальных форм связь между клетками становится более тесной - в виде выростов цитоплазмы (хризорахнион) или плазмодесм (вольвокс). Для настоящих многоклеточных организмов характерна не только механическая, но и физиологическая связь между клетками, так что они представляют собой единый целостный организм. Появление многоклеточных форм оказалось в истории жизни событием особой важности и привело к тому разнообразию в животном и растительном мире, которое мы наблюдаем в настоящее время. Простейшие многоклеточные являются примитивными (низшими) растениями, ещё тесно связанными с водной средой. Тело их, как правило, состоит из одинаковых клеток, способных, как и у одноклеточных, выполнять все жизненно необходимые функции. По мере усложнения и усовершенствования строения растений составляющие их клетки начинают специализироваться. Специализация клеток, т. е. изменение их строения и приспособление к выполнению определённой физиологической функции, связана с выходом растений на сушу и с формированием у них вегетативных органов. В теле высших растений появляются группы высокоспециализированных клеток, которые и получили название тканей. Каждый тип ткани отличается характерным строением клеток, строго соответствующим той функции, которую данная ткань выполняет.

Основоположником учения о тканях является английский ученый Н. Грю, который сравнивал скопление клеток в органах растений с тканями одежды и ввел в ботанику термин "ткани", который сохранился до настоящего времени. Он впервые разделил все ткани растений в зависимости от формы составляющих их клеток на паренхимные и прозенхимные.

По мере развития учения о тканях, этот раздел анатомии растений превратился в самостоятельную науку - гистологию. В дальнейшем в гистологии наметилось несколько направлений и при классификации тканей ученые исходили из различных принципов. Поэтому единая, общепринятая классификация растительных тканей до сих пор не создана, хотя попытки их систематизировать неоднократно предпринимались многими учеными. Пытались разделять ткани в зависимости от формы клеток (Линк Г., 1807), от присутствия в клетках живого содержимого (Ван-Тигем Ф., 1891) и т. п.

Подобная классификация тканей весьма примитивна, так как не отражает ни особенностей их строения, ни функций, ни исторического развития.

В 1868 г. Ю. Сакс предложил первую физиологическую классификацию тканей в зависимости от выполняемых ими функций.

Морфологическая классификация тканей, составленная на основе изучения их развития и строения клеток, была предложена А. де Бари в 1871 г.

В настоящее время наиболее распространённой является анатомо-физиологическая классификация растительных тканей, построенная на основе изучения их исторического развития, происхождения, а также особенностей строения клеток и выполняемых ими функций.

В соответствии с формой, строением и характером соединения клеток ткани могут быть рыхлые и плотные, живые и мёртвые, паренхимные и прозенхимные. Все разнообразие растительных тканей принято подразделять на 6 главных групп: 1) образовательные, или меристемы; 2) основные; 3) покровные; 4) механические; 5) проводящие; 6) выделительные. Часто все ткани, за исключением образовательных, объединяют под общим названием постоянных тканей.

Образовательные ткани (меристемы)

Функции и особенности строения. Растения в отличие от животных сохраняют способность к росту в течение всей жизни, причём рост их обычно локализован в определённых участках тела. В этих участках и расположены образовательные ткани, или меристемы. Функция образовательных тканей заключается в том, что они дают начало всем остальным (постоянным) тканям организма и являются исходными, эмбриональными, тканями. Характерной особенностью клеток меристемы является способность к постоянному делению митозом. Вследствие этого меристематические клетки всегда являются молодыми и имеют типичное для молодых клеток строение (рис. 29). Форма их (за некоторыми исключениями) паренхимная; внутреннее содержимое состоит из густой зернистой цитоплазмы и погружённого в неё крупного ядра, занимающего иногда до 30 % общего объёма клетки. В цитоплазме находятся также митохондрии и рибосомы. Вакуоли, как правило, отсутствуют или имеют небольшие размеры, вследствие чего ядро расположено всегда в центре клетки. Клеточная оболочка состоит из целлюлозы, пектиновых веществ и воды, содержание которой достигает иногда 95,5 %. Оболочки клеток не утолщаются. Клетки соединены плотно, межклетники очень мелкие или их совсем нет.

Клетки меристемы проходят в своем развитии (онтогенезе) несколько этапов: 1) усиленного деления; 2) разрастания оболочки и увеличения вакуолей; 3) специализации клеток, в результате которой возникают все другие ткани организма.

Классификация. По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные. Первичные меристемы возникают в результате дробления зиготы, которая образуется после оплодотворения. Развивающийся зародыш вначале полностью состоит из клеток первичной меристемы. У взрослого растения первичные меристемы сохраняются лишь в некоторых участках. Из первичных меристем развиваются первичные постоянные ткани. Вторичные меристемы образуются на более поздних этапах индивидуального развития (онтогенеза) растения, причём начало им дают другие ткани - основная или покровная, а иногда и первичная меристема. Из вторичных меристем развиваются все вторичные постоянные ткани.

По расположению в органах растений различают меристемы: верхушечные (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные).

Верхушечные (апикальные) меристемы. Эти меристемы находятся на верхушках стеблей и на кончиках корней, обеспечивая рост этих органов в длину. Верхушечная меристема имеет конусообразную форму, вследствие чего получила название конуса нарастания. Вершина конуса нарастания состоит из промеристемы и обычно называется точкой роста. У большинства растений она состоит из так называемых инициальных клеток, находящихся в состоянии постоянного деления. У более примитивных растений (мхи, некоторые папоротники) в конусе нарастания имеется только одна инициальная клетка.

Строение конуса нарастания корня и стебля неодинаково (рис. 30). Нежная верхушечная меристема корня защищена корневым чехликом. В конусе нарастания корня принято различать 3 различных комплекса клеток: наружный (однорядный) - дерматоген, средний - периблему и внутренний - плерому. Клетки дерматогена делятся антиклинально, т. е. перпендикулярно поверхности конуса нарастания, и из них в дальнейшем образуется первичная покровная ткань корня. Периблема состоит из нескольких рядов клеток, которые делятся периклинально, т. е. параллельно поверхности конуса нарастания. Из них образуются клетки основной ткани. Плерома состоит из клеток, которые делятся во всех направлениях и дают начало проводящим и механическим элементам корня.

Конус нарастания стебля защищён мелкими, налегающими друг на друга листьями, которые в совокупности с верхней частью стебля образуют почку.

В конусе нарастания стебля обычно различают 2 комплекса клеток: наружный слой - тунику и внутренний - корпус. Клетки туники, как и клетки дерматогена, делятся антиклинально и дифференцируются затем в эпидермис стебля. Клетки корпуса делятся в различных направлениях и дают начало всем остальным тканям, характерным для первичного строения стебля.

По происхождению верхушечные меристемы всегда являются первичными.

Боковые (латеральные) меристемы. Эти меристемы залегают сбоку органов, располагаясь параллельно их поверхности (тангентально), и обусловливают рост растений в толщину. По происхождению боковые меристемы могут быть первичными и вторичными. Примером первичной боковой меристемы являются прокамбий, перицикл. Вторичная боковая меристема корня и стебля представлена камбием.

Вставочные (интеркалярные) меристемы. Они находятся в стеблях злаков над узлами, а также в основании пластинки листа. Рост органа, обусловленный этими меристемами, называется вставочным, или интеркалярным. Благодаря наличию вставочных меристем стебли злаков могут выпрямляться после полегания.

Помимо рассмотренных трех типов меристем, существует ещё раневая меристема, которая может возникать в любой части растения в результате повреждений. Клетки, окружающие пораненный участок, начинают делиться, и образуется особая раневая ткань - каллюс. Клетки каллюса дифференцируются затем в клетки постоянных тканей.