Покровные ткани. Функции и особенности строения

Функции и особенности строения. На поверхности всех органов растения находятся покровные ткани, выполняющие функцию защиты внутренних тканей от неблагоприятных внешних воздействий - излишнего испарения, проникновения микроорганизмов и т. п. Кроме того, через покровные ткани осуществляется связь растений с окружающей средой. В соответствии с этими функциями покровные ткани имеют следующие характерные особенности строения: 1) клетки их соединены очень плотно, без межклетников; 2) клеточные оболочки часто утолщаются и претерпевают различные химические видоизменения, пропитываясь суберином, кутином и другими веществами, повышающими их защитные свойства; 3) для сообщения с внешней средой в покровных тканях, одевающих надземные органы растений, образуются специальные приспособления в виде устьиц или чечевичек.

Классификация. В зависимости от происхождения и строения различают 3 основных типа покровных тканей - кожицу, пробку и корку.

Кожица (эпидермис, эпиблема). Она образуется из первичной меристемы и является первичной покровной тканью. Кожица покрывает все органы растения в начале их развития. В дальнейшем на многолетних корнях и стеблях она заменяется вторичной покровной тканью - пробкой. Кожицу листьев и стеблей называют эпидермисом, кожицу корня - эпиблемой, так как они выполняют различные функции и характеризуются специфическими особенностями строения.

Эпидермис состоит из паренхимных или несколько вытянутых, живых клеток, в центре которых находится крупная вакуоль, заполненная клеточным соком, нередко окрашенным антоцианом в фиолетовый цвет. Цветные пластиды в клетках эпидермиса, как правило, отсутствуют, лейкопласты встречаются нередко и обычно группируются вокруг ядра. Внешние стенки эпидермальных клеток часто утолщаются и пропитываются кутином, который, застывая на воздухе, превращается в сплошную бесструктурную плёнку - кутикулу. На поверхности кутикулы часто образуется восковой налёт, хорошо заметный на нижней стороне листьев и на плодах многих растений (виноград, слива и др.). В некоторых случаях толщина воскового налёта достигает 0,5 см. У злаков, хвощей наружные стенки клеток эпидермиса часто пропитываются соединениями кальция или кремния.

Клетки эпидермиса очень плотно примыкают одна к другой и обычно имеют более или менее извилистые стенки, что обеспечивает особенно прочное их соединение. С клетками субэпидермальной ткани эпидермис соединён менее прочно и поэтому легко отделяется от них, не разрываясь, в виде сплошной прозрачной плёнки.

Нередко в клетках эпидермиса скапливаются различные продукты жизнедеятельности протопласта в виде цистолитов и других включений. Эпидермис, за некоторыми исключениями, состоит из одного слоя клеток.

Клетки эпидермиса у многих растений образуют волоски очень разнообразной формы (рис. 33). Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, простыми и ветвистыми. Если клетки, составляющие волоски, древеснеют, то образуются шипы, как например у малины, шиповника, ежевики. Шипы являются защитным приспособлением. Защитное значение имеют также жгучие волоски таких растений, как крапива, содержащие ядовитый клеточный сок. Если волоски эпидермиса очень короткие, их называют сосочками. Сосочки встречаются на лепестках цветков, а иногда и на листьях, придавая им бархатистость.

Войлочное опушение, покрывающее нижнюю поверхность листьев, характерно для растений, произрастающих в засушливых условиях: оно способствует уменьшению испарения. Если протопласт в клетках волосков отмирает, они заполняются воздухом и кажутся белыми, как например у лоха, горчицы и многих других растений.

Большое практическое значение имеют эпидермальные волоски, образующиеся на семенах хлопчатника. Они состоят из одной сильно вытянутой клетки и имеют трубчатую форму. Стенки таких волосков состоят почти полностью из чистой клетчатки.

Для сообщения с внешней средой в эпидермисе образуются специальные приспособления, называемые устьицами. Через устьица осуществляются важнейшие физиологические процессы - газообмен и испарение воды (транспирация). Устьице представляет собой сложный аппарат, образованный двумя замыкающими клетками, между которыми остаётся межклетник - устьичная щель (рис. 34). Сверху и снизу от устьичной щели имеются небольшие свободные пространства - передний и задний дворики, под устьицем расположена воздушная полость. Если клетки, непосредственно примыкающие к устьицу, резко отличаются от остальных клеток эпидермиса, они называются сопровождающими клетками устьица.

В зависимости от условий внешней среды и в первую очередь от обеспечения растения водой происходит открывание или закрывание устьиц, и таким образом регулируется интенсивность транспирации. Механизм этого процесса определяется строением замыкающих клеток, которые отличаются от остальных клеток эпидермиса следующими особенностями: они имеют своеобразную форму - полулунную, почковидную или вытянутую; в них содержатся хлоропласты; оболочка их имеет неравномерную толщину - внутренняя стенка, обращенная к устьичной щели, значительно толще внешней, особенно в углах. Движение замыкающих клеток устьица основано на явлениях тургора и плазмолиза.

Благодаря присутствию хлоропластов в замыкающих клетках осуществляется фотосинтез с образованием сахаров, что увеличивает концентрацию клеточного сока и приводит к повышению в них осмотического давления. Это влечёт за собой оттягивание воды из окружающих клеток эпидермиса, не содержавших хлоропластов, и увеличение объёма замыкающих клеток. При повышении тургорного давления происходит растяжение более тонкой внешней стенки замыкающих клеток, которые вследствие этого искривляются, принимают подковообразную форму, и устьичная щель раскрывается. При потере воды замыкающие клетки выпрямляются и закрывают устьице. Увеличение осмотического давления в замыкающих клетках осуществляется не только в результате фотосинтеза, но и благодаря тому, что содержащийся в них крахмал способен на свету превращаться в сахар. В темноте в замыкающих клетках происходит превращение сахаров в крахмал, что приводит к падению осмотического давления; поэтому у большинства растений устьица начинают открываться с восходом солнца и к вечеру постепенно закрываются. В течение дня степень раскрывания устьиц регулируется условиями внешней среды. На движение устьиц оказывают большое влияние высокая температура (от 40° С и выше), избыток минеральных веществ и неоднократное завядание, которые вызывают нарушение их деятельности. При этом устьица теряют способность закрываться, и растение погибает от недостатка влаги.

Устьица расположены преимущественно в эпидермисе листьев, причём большая часть их сосредоточена на нижней поверхности листа, что способствует менее интенсивному испарению. Количество устьиц сильно варьирует в зависимости от вида растения и от условий внешней среды. Так, у подсолнечника на 1 мм² поверхности листа приходится в среднем 250 устьиц, у капусты - 300, у клёна - 550 и т. д.

Расположение устьиц у разных растений также неодинаково. У однодольных (злаки, лилейные) устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных (капуста, подсолнечник и др.) они разбросаны в различных направлениях (рис. 35). Наряду с устьицами, предназначенными для газообмена и транспирации, у многих растений имеются водные устьица - гидатоды, выделяющие воду в капельно-жидком состоянии (рис. 36).

Кожица корня, получившая название эпиблемы, в отличие от эпидермиса не является защитной тканью. Она выполняет функцию всасывания из почвы воды с растворёнными в ней минеральными веществами. В связи с этим клетки эпиблемы имеют тонкую оболочку, хорошо пропускающую воду, и обладают способностью образовывать корневые волоски, которые тесно соприкасаются с частицами почвы. Для эпиблемы характерно отсутствие кутикулы и устьиц.

Пробка (феллема). Это вторичная покровная ткань, заменяющая кожицу на многолетних корнях и стеблях растений в конце первого вегетационного периода. Пробковая ткань является более надёжной защитой для зимующих органов растений и в то же время не препятствует росту их в толщину.

Формированию пробки предшествует появление вторичной меристемы - пробкового камбия (феллогена), начало которому даёт или сам эпидермис (у вишни, сливы, груши), или субэпидермальный слой основной ткани (у смородины, черемухи и др.). Пробковый камбий работает двухсторонне, т. е. его клетки, делясь в тангентальном направлении, дифференцируются в 2 различные ткани. Кнаружи от камбия они превращаются в клетки пробки, а к центру из них образуется основная ткань - феллодерма. В результате возникает комплекс трёх вторичных тканей - образовательной, покровной и основной. Этот комплекс тканей получил название перидермы.

Пробковая ткань состоит из нескольких слоёв, плотно сомкнутых, расположенных правильными рядами клеток. Клеточная оболочка их пропитывается суберином, что делает её непроницаемой для воды и газов и вызывает отмирание протопласта. Следовательно, сформировавшаяся пробка является мёртвой тканью. Полости её клеток заполняются воздухом, дубильными или смолистыми веществами. У берёзы в клетках пробки находится особое вещество бетулин, который придает ей характерный белый цвет. Пробковая ткань образуется не только на стеблях и корнях всех деревьев и кустарников, но и на подземных органах (корнях, корневищах, клубнях) многолетних травянистых растений, а иногда появляется даже на плодах (некоторые сорта яблони, граната). Пробка возникает также на пораненных участках растений (раневая пробка) и при осеннем листопаде, закрывая листовые рубцы. Пробковая ткань не только предохраняет растение от излишней потери воды и проникновения микроорганизмов, но в известной степени играет роль механической защиты, достигая на стволах некоторых растений толщины 7...8 см. Особенно сильно развивается пробковый слой у амурского бархатного дерева и пробкового дуба. В средиземноморских странах пробковый дуб разводится на больших плантациях с целью получения пробки, употребляемой как укупорочный материал, для изготовления спасательных поясов и т. д. Пробка срезается через каждые 10...15 лет, пока дерево не достигает примерно 200-летнего возраста. В СССР пробковый дуб произрастает на небольших площадях Черноморского побережья Кавказа и Крыма.

Для сообщения с внешней средой в пробковой ткани образуются особые приспособления - чечевички (рис. 37). Формирование чечевички начинается с появления бугорка, на вершине которого затем образуется разрыв. Чечевички закладываются обычно под устьицами эпидермиса, который впоследствии отмирает и сбрасывается. В местах заложения чечевичек пробковый камбий дифференцируется не в клетки пробки, а в очень рыхло расположенные клетки живой выполняющей ткани, под давлением которых и происходит разрыв на вершине чечевички. На зиму чечевички закрываются специальным замещающим слоем, который весной вновь разрывается образовавшейся выполняющей тканью. На стеблях некоторых растений (берёзы, бузины) чечевички хорошо заметны невооружённым глазом.

Феллодерма, образуемая пробковым камбием к центру органа, состоит из живых, рыхло расположенных паренхимных клеток, часто содержащих хлоропласты.

Корка (ритидом). Она представляет собой комплекс отмерших тканей, который покрывает старые стволы и корни у большинства древесных растений. Формирование корки происходит следующим образом. Первый по времени заложения феллоген, образующий пробку и феллодерму, функционирует недолго и через несколько месяцев обычно отмирает. Вместо него в более глубоких слоях стебля закладывается новый феллоген, который через некоторое время снова прекращает свою деятельность. Многократное центростремительное заложение слоёв феллогена происходит в течение всей жизни растения. Образуемая ими пробка препятствует поступлению воды и питательных веществ к лежащим на поверхности тканям, изолируя их от внутренней части стебля. В результате все ткани, расположенные кнаружи от внутреннего слоя пробки, отмирают и превращаются в корку, которая в основном состоит из нескольких слоёв перидермы (рис. 38).

Несмотря на то, что в состав корки входят, помимо собственно покровной и другие виды тканей, её принято рассматривать как покровный слой, поскольку все её элементы объединяет уточняемая ими защитная функция, а также сходное строение клеток, утративших протопласт. Благодаря своеобразному происхождению, связанному с многократным заложением феллогена, корку часто называют третичной покровной тканью.

Корка образуется у деревьев в различном возрасте: у сосны, яблони, груши - на 5...8-м году жизни; у дуба - в 25 лет; у пихты, граба - в 50 лет и часто достигает значительной толщины (8...10 см), Изнутри корка ежегодно утолщается, а поверхностные её слои постепенно разрушаются и сбрасываются. В зависимости от способа заложения феллогена образуются различные виды корки, которые затем по-разному отделяются от ствола. При круговом заложении феллогена формируется кольчатая корка, имеющая довольно гладкую поверхность. Она расщепляется вдоль и сбрасывается в виде длинных полос (у винограда, кипариса, эвкалипта). Если феллоген закладывается отдельными участками, образуется чешуйчатая корка. Такая корка встречается чаще, чем кольчатая, и отличается трещиноватой поверхностью (у осины, дуба, липы, клена). При сбрасывании она отделяется в виде чешуй или пластинок.

Газообмен в корке, как и в пробковой ткани, осуществляется посредством чечевичек. Корка защищает растение от высыхания, резких колебаний температуры, от перегрева и ожогов, а также от механических повреждений.

У некоторых растений (рябина, черемуха, платан) корка не образуется и на их старых стеблях сохраняется первоначально образованная перидерма.