Покровные ткани. Особенности покровных тканей являются систематическими и диагностическими признаками у многих видов растений

Особенности покровных тканей являются систематическими и диагностическими признаками у многих видов растений, имеют первоочередное значение при макро- и микроскопическом анализе растительного сырья.

Покровные ткани можно разделить на первичные (эпидерма и ризодерма), вторичные (перидерма) и третичные (корка).

Эпидерма (от греч. «эпи» – над, «дерма» – кожа) – первичная покровная ткань. Возникает из наружного слоя апикальной меристемы побега. Основные функции эпидермы: регуляция газообмена и транспирации (естественного испарения воды), защита от микроорганизмов и механических повреждений. Через эпидерму могут выделяться вода, соли, эфирные масла. Может функционировать как всасывающая ткань, участвовать в синтезе веществ, восприятии раздражений, движении листьев.

В состав эпидермы входят основные клетки эпидермы, устьица, трихомы.

Основные клетки эпидермы. Боковые (антиклинальные, направленные перпендикулярно поверхности органа) стенки клеток извилистые, что придает прочность их соединению. Наружные стенки толще антиклинальных и внутренних, образованы целлюлозой с пектиновыми веществами и покрыты кутикулой (от лат. cuticula - кожица), состоящей из кутина и воска. Воск может образовывать сизый налет на листьях, плодах и т. п. Хлоропласты в основных клетках эпидермы мелкие и редкие. Под эпидермой может располагаться гиподерма – слой клеток, прилежащий изнутри к эпидерме, но возникающий независимо от нее. Функции: усиление механических свойств, накопление веществ (например, танинов, пигментов)

Устьица чаще всего можно встретить в составе эпидермы листьев. У обычных растений луга, леса и культурных растений количество устьиц колеблется от 100 до 700 на 1 мм² листовой поверхности. Когда устьица открыты, испарение идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было. Когда устьица закрыты, испарения почти нет (оно происходит только через кутикулу).

Устьице образовано замыкающими клетками – двумя клетками бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, и (у многих растений) побочными клетками устьица – клетками эпидермы, примыкающими к замыкающим клеткам. В замыкающих клетках содержатся хлоропласты и большое число митохондрий, необходимых для процесса открывания устьица, идущего с затратой энергии. Стенки замыкающих клеток, обращенные к устьичной щели, имеют утолщенный слой кутикулы. Побочные клетки больше похожи на основные клетки эпидермы, но, в отличие от последних, содержат большее количество митохондрий.

У ряда растений встречаются погруженные устьица (напр. у вахты трехлистной), когда замыкающие клетки устьиц находятся ниже основного уровня эпидермы.

Замыкающие и побочные клетки вместе составляют устьичный аппарат, который, в зависимости от взаимного расположения клеточных элементов, может быть нескольких типов, основные из которых изображены на рис. 1: аномоцитный (а) – сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса (напр., у березы бородавчатой); диацитный (б) – характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам (у шалфея эфиопского); парацитный (в) – сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели (у ивы остролистной); анизоцитный (г) – замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, (у красавки); тетрацитный (д) – четыре сопровождающие клетки, (у однодольных и некоторых двудольных растений, напр. голубики).

Тип устьичного аппарата часто указывают в определителях цельного и измельченного растительного лекарственного сырья в качестве одного из основных диагностических признаков.

Рис. 1. Основные типы устьичных аппаратов (см. в тексте)

 

Трихомы (от греч. «трихома» – волосок) – наружные выросты эпидермы, очень индивидуальные для разных видов и являющиеся диагностическими признаками при идентификации и анализе растительного лекарственного сырья.

Трихомы для растения образуют покров, отражающий солнечные лучи и уменьшающий нагрев, создают «затишное пространство» около эпидермы, что уменьшает испарение, снижает охлаждение. Часто наличие трихом у растения можно обнаружить только при микроскопировании. У одного растения, даже на одном органе, может быть сразу несколько типов трихом. Трихомы могут быть одноклеточными и многоклеточными; кроющими и железистыми; простыми, звездчатыми, ветвистыми и др. Некоторые из них изображены на рис. 2: сосочковидный (а), простые одноклеточный (б) и многоклеточный (в), простой двурогий (г), коленчатосогнутый (д), ретортовидный (е), одноклеточный звездчатый (ж), многоклеточный звездчатый (з).

Рис 2. Некоторые виды трихом растений (см. в тексте)

 

В образовании некоторых волосков принимают участие не только эпидерма, но и более глубоко расположенные ткани – так формируются эмергенцы (от лат. «emerge» – появляюсь, выхожу). Эмергенцами являются жгучие волоски крапивы двудомной, железистые волоски росянки круглолистной и т. п.

Ризодерма (от греч. «риза» – корень, «дерма» – кожа) – первичная покровная ткань молодых корней растений. В зоне всасывания формирует корневые волоски, поэтому относится также к абсорбционным тканям.

Перидерма (от греч. «пери» – вокруг, «дерма» – кожа) – вторичная многослойная покровная ткань. Приходит на смену эпидерме и эпиблеме. Состоит из трех основных слоев: феллемы (пробки), феллогена (пробкового камбия) и феллодермы.

В основе перидермы – феллоген (от греч. «феллос» – пробка, «генео» – рождаю): он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Феллоген возникает из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой и сохранившей слабую меристематическую активность.

Феллема (пробка) вначале представлена клетками с тонкими оболочками, которые затем пропитываются пробковым веществом суберином (от лат. «suber» – кора пробкового дерева) и воском. После этого клетки отмирают и заполняются воздухом, а побеги и корни приобретают бурый цвет.

Феллодерма представлена одним или несколькими слоями живых, паренхимных (от греч. «пара» – около, «энхима» – нечто наполняющее) по форме клеток с узкими межклетниками. Ее функция – питание феллогена.

В перидерме возникают чечевички – отверстия, через которые происходит газообмен. Пробковые слои разрываются, между ними остаются рыхло соединенные паренхимные клетки. Впоследствии чечевички могут менять форму: на стволах берез они становятся черточками, у осины – ромбами и т. д.

Корка (ритидом) – третичная покровная ткань. Образуется в результате многократного заложения во все более глубоких слоях коры новых прослоек перидермы. Живые клетки между этими прослойками гибнут. Т. о. корка представлена слоями пробки и «отсеченными» от живых тканей прочими отмершими тканями коры. Мертвые ткани корки не растягиваются, из за чего в ней образуются трещины. Иногда это вызывает потемнение ствола, напр. у видов берез.

Корка формируется у деревьев на разном году жизни: у липы сердцевидной – на 10–12-м году, у дуба черешчатого – на 25–30-м, у эвкалипта – не появляется вовсе. Корку не следует путать корой. Кора – это периферическая часть стебля, в состав которой может входить и корка. В качестве лекарственного сырья обычно заготавливают не корку, а кору молодых (1–3-летних) побегов древесных растений.

 

1.3. Абсорбционные ткани

Абсорбционные ткани (от лат. «absorptio» – поглощение) – ткани растений, отвечающие за избирательное или неизбирательное поглощение воды или растворов веществ. К ним относятся перечисленные ниже типы тканей.

Ризодерма – это первичная однослойная покровная и всасывающая ткань корня. Возникает из наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой, лишены устьиц, содержат много митохондрий, т. к. поглощение растворов корнями из почвы идет с затратой энергии.

Некоторые клетки ризодермы – трихобласты (от греч. «трихома» – волосок, «бластос» – зародыш) образуют корневые волоски, атрихобласты («а» - отрицающая частица в греч. языке) – клетки, не образующие корневых волосков. Корневой волосок – это вырост клетки ризодермы, не отделенный от основной части клетки никакой стенкой. Волосок выделяет в почву слизь и вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов. Корневые волоски могут отсутствовать у корней погруженных в воду растений.

Веламен (от лат. «velum» – перегородка, завеса) – многослойная всасывающая ткань на поверхности воздушных корней эпифитов, по происхождению соответствующий ризодерме. Оболочки клеток имеют сетчатые или спиральные утолщения. Клетки веламена отмирают и всасывают влагу не осмотическим путем, а капиллярным. Изнутри веламен подстилается экзодермой (будет описана в теме «корень»).

Всасывающий слой щитка у зародышей злаков. Семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к эндосперму. Поверхностный слой щитка – сильно специализированные клетки, которые при прорастании семени выделяют в сторону эндосперма литические ферменты, а затем всасывают гидролизованные питательные вещества, передавая их растущему зародышу.

Гаустории паразитных растений. У паразитирующих форм корни не формируются, вместо них развиваются присоски – гаустории (от лат. «haustor» – черпающий, пьющий). Гаустории внедряются в ткани растения-хозяина и соединяются с его проводящей системой. Паразитные растения, чьи гаустории можно обнаружить при микроскопическом анализе, снижают ценность лекарственного сырья.

Гидропоты (от греч. «гидор» – вода, «потос» – страстное желаниие) представляют собой одну клетку или группу клеток. Чаще всего они формируются на поверхности листьев растений, погруженных в воду (напр. у кубышки желтой). Функция гидропот – избирательное поглощение растворенных в воде веществ.

 

1.4. Проводящие ткани ксилема и флоэма

Проводящие ткани растений представлены сложными тканями – ксилемой (от греч. «ксилос» – древесина) и флоэмой («флойос» – кора). Они возникли как неизбежное следствие приспособления растений к жизни на суше. Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную проводящую систему. Элементы проводящих тканей вытянуты по направлению тока веществ. Стенки проводящих элементов содержат поры или сквозные отверстия – перфорации.

Ксилема и флоэма чаще всего объединены в проводящие пучки. Если между первичными флоэмой и ксилемой из остатков прокамбия возникает камбий (откладывающий вторичные проводящие ткани), формируются открытые проводящие пучки (у двудольных). Если клетки прокамбия нацело превращаются в проводящие элементы, развиваются закрытые проводящие пучки (у однодольных).

В пучках флоэма и ксилема могут идти параллельными тяжами и соприкасаться одной стороной – коллатеральные проводящие пучки. В некоторых случаях (напр. в стебле тыквы) тяжи флоэмы прилежат к ксилеме с двух сторон – изнутри и снаружи – формируется биколлатеральный проводящий пучок. Если флоэма в проводящем пучке замкнутым кольцом окружает ксилему, как, напр., в корневище папоротника орляка, пучок называется концентрическим амфикрибральным (от греч. «амфи» – с двух концов, «крибрум» – ребро). Если, наоборот, ксилема окружает флоэму, что можно наблюдать в корневище ландыша майского, проводящий пучок называется концентрическим амфивазальным (от лат. «vase» – сосуд). Если группы флоэмы и ксилемы чередуются и располагаются при этом по радиусам центрального цилиндра, что наблюдается у подавляющего большинства растений в корнях первичного строения, проводящий пучок называется радиальным (от лат. «radius» – луч).

Ксилему формируют механические, запасающие и проводящие элементы (трахеиды и членики сосудов).

Трахеиды (от греч. «трахея» – дыхательное горло) – сильно вытянутые водопроводящие клетки с ненарушенными первичными стенками. Стенки их имеют окаймленные поры, через которые идет фильтрация растворов. Трахеиды как более примитивные проводящие элементы свойственны риниофитам, папоротникообразным, голосеменным.

Членики сосудов – элементы, расположенные друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками имеются сквозные перфорации. По сосудам ток веществ идет быстрее, чем трахеидам. Сосуды присутствуют у хвощей, некоторых папоротникообразных, гнетовым голосеменных и почти всех покрытосеменных растений.

Сосуды и трахеиды (трахеальные элементы) передают растворы также и в поперечном направлении – в соседние трахеальные элементы и в соседние живые клетки.

Зрелые трахеальные элементы состоят только из оболочек. Развитие их идет следующим образом. Клетка, образованная камбием, растет в ширину, затем клеточные стенки утолщаются, поперечные стенки растворяются и в них в результате работы лизосом образуются перфорации. Образуется зрелый членик сосуда. Этот процесс занимает несколько часов.

Среди проводящих элементов в ксилеме присутствуют также древесинные волокна, выполняющие механическую функцию. Древесинные волокна возникают из трахеид, имеют узкие простые (неокаймленные) поры. Оболочки этих клеток утолщены, это придает прочность древесине в целом.

Флоэма представлена несколькими типами тканевых элементов: ситовидными элементами, клетками-спутницами, лубяными волокнами и клетками лубяной паренхимы.

Cтенки ситовидных элементов содержат мелкие отверстия (ситовидные поры, или перфорации): через них сообщается живое содержимое соседних элементов и идет движение ассимилятов. Перфорации собраны в группы – ситовидные поля.

К ситовидным элементам относятся ситовидные клетки и ситовидные трубки.

Ситовидные клетки характерны всем высшим растениям, кроме покрытосеменных. Ситовидные поля расположены на боковых стенках ситовидных клеток, клеток-спутниц нет.

Ситовидные трубки, имеющиеся у покрытосеменных, состоят из клеток – члеников ситовидных трубок и клеток-спутниц (их может быть несколько при одном членике). Оболочка членика ситовидной трубки утолщается, но остается неодревесневшей. Ядра в члениках ситовидных трубок разрушаются. На концах членика находятся ситовидные пластинки с перфорациями. На стенках перфораций откладывается полисахарид каллоза (от лат. «callus» – толстая кожа, мозоль. Через 1–2 года работы ситовидной трубки каллоза закупоривает перфорации, и дальнейший ток ассимилятов становится невозможен.

Членик ситовидной трубки и клетки-спутницы сохраняют многочисленные плазматические связи между собой. В клетках-спутницах сохраняются ядра и многочисленные митохондрии, что позволяет снабжать энергией процесс активного транспорта ассимилятов по ситовидным трубкам. Если дыхание флоэмы затруднено, ток ассимилятов останавливается.

Паренхимные элементы (лубяная паренхима) представлена тонкостенными клетками и выполняет функцию запасания питательных веществ, а также, отчасти, – ближнего транспорта ассимилятов.

Лубяные волокна выполняют механическую функцию. Формируются из ситовидных элементов подобно древесинным волокнам.