Метаморфозы корня
К метаморфозам корней относят два симбиотических видозменения – микоризу и бактериальные клубеньки, а также модификации собственно корней – втягивающие, запасающие, воздушные, дыхательные, ходульные, столбовидные, досковидные, асиммилирующие корни и корни прицепки. Микориза (дословно – «грибокорень») – симбиоз, образованный корневыми окончаниями и сросшимися с ними гифами грибов. Гриб облегчает растению всасывание воды, минеральных и некоторых органических веществ. Растение дает грибу углеводы и другие питательные вещества. Микотрофное питание – питание с помощью грибов – возникло сотни млн. лет назад у примитивных сухопутных растений, не имевших корней. Микотрофное питание может быть облигатным (у орхидных) и факультативных (у большинства трав и деревьев). На некоторых этапах развития гриб может угнетать высшее растение и паразитировать на нем. В свою очередь высшее растение в определенные моменты может «переваривать» грибные гифы. Гифы проникают внутрь сосущих корешков, растут по межклетникам и проникают в клетки коры в зоне поглощения. Апикальная меристема и ростовые корни остаются свободными от гиф гриба. Встречаются два типа микоризы – экто- и эндомикориза. В случае эктомикоризы гифы грибов оплетают корень преимущественно снаружи. Этот тип встречается у деревьев, кустарников. Эндомикориза, при которой гифы находятся внутри корня, характерна для большинства травянистых растений. Бактериальные клубеньки – симбиоз корней растения с бактериями из рода Rhizobium. Бактерии находятся в цитоплазме паренхимных клеток бактероидной ткани. Сверху клубенек, имеющий размер до нескольких мм, покрыт перидермой, к нему подходят коллатеральные проводящие пучки. Клубеньковые бактерии усваивают атмосферный молекулярный азот и переводят его в связанное состояние – растворимые азотистые соединения, которые по сосудам ксилемы поступают во все части растения. Эти соединения являются дополнительным источником азота для синтезе белков у бобовых. Поэтому бобовые растения – ценные пищевые и кормовые продукты, обогащаю почву азотистыми веществами. Кроме бобовых, бактериальные клубеньки свойственны, например, ольхе, облепихе, лоху. Втягивающие корни, называемые еще контрактильными (от англ. «contract» – сокращаться), помогают побегам (луковицам, клубнелуковицам, корневищам) находить наилучшую глубину залегания в почве. Эти корни не имеют корневых волосков, могут укорачиваться у своего основания: корень становится морщинистым, видоизмененный побег уходит глубже в почву. Запасающие корни обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Запасаемые вещества могут быть впоследствии реализованы для возобновления роста, образования новых почек и т. п. Запасающая паренхима может быть в первичной коре, древесине или сердцевине корня. Выделяют корневые клубни (корневые шишки) – сильно утолщенные придаточные корни, встречающиеся у георгин, любки, чистяка, орхидных, и корнеплоды, в образовании которых принимают участие и корень, и стебель. Воздушные корни образуются у многих тропических растений-эпифитов (от лат. «эпи» – на, «фитон» – растение). Эпифиты не паразитируют на деревьях, а только используют их как опору для поднятия вверх, к свету. На поверхности корней эпифитов образуется веламем (см. главу раздел 1.2). Дыхательные корни развиты у тропических низкоствольных деревьев, обитающих по заболоченным побережьям океанов и образующих мангровые заросли. Эти корни растут вертикально вверх, на концах у них формируется система отверстий, связанных с аэренхимой. Ходульные корни развиваются также у растений мангровых зарослей. Придаточные по происхождению корни их сильно разветвлены, имеют вид стеблей, развиваются на высоте 1,5–3 м. Ходульные корни придают устойчивость растению во время отлива, создавая «эффект лыжника». Столбовидные корни (корни-подпорки) формируются у баньянов. Закладываются они как придаточные корни на горизонтальных ветвях, свешиваются вниз и, дорастая до земли, создают опору для кроны. Крона может разрастаться в стороны, покрывая площади до 2500 м2. Досковидные корни развиваются у тропических растений, противостоящих сильным ветрам. Эти корни несимметрично утолщены и похожи на доски, отходящие от ствола на высоте 1–3 м. Корни-прицепки характерны для лиан, служат для подъема растения по опоре. Развиваются у таких растений, как сингониум, плющ и др. Ассимилирующие корни формируются у некоторых водных растений, напр. у краснокнижного в Средней полосе чилима (водяного ореха). Функция этих корней – усиление общего процесса фотосинтеза при некотором дефиците солнечного света, характерного в водной среде.
|