Общая характеристика побега
Побег – один из основных органов высших растений, стебель с расположенными на нем листьями и почками. Побег формируется из меристемы конуса нарастания побега и обладает единой проводящей системой. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка. По мере роста он начинает ветвиться – формируется система боковых побегов. Ветвление побега может быть трех основных типов – верхушечным, боковым и анизотомическим. Схематично эти типы отражены на рис. 3. Верхушечное ветвление – когда верхушка главной оси делится вильчато – формируются оси следующего порядка. Такой тип ветвления сохраняется у водорослей, мхов, некоторых примитивных плаунов и папоротников. Верхушечное ветвление (см. рис. 3) может быть дихотомическим (а), тритомическим (б) и политомическим (в) (от греч. «томе» – рассечение). При боковом ветвлении новые меристемы, дающие начало боковым ветвям, закладываются ниже главной верхушки. Может быть моно- и симподиальным. При моноподиальном ветвлении (от греч. «монос» – один и лат. «pes» – нога) «боковые побеги формируются в результате деятельности одной верхушечной меристемы оси (первого, второго и т. д. порядков). Может быть трех типов (см. рис. 3): очередным (г), супротивным (д) и мутовчатым (е). При симподиальном ветвлении (от греч. «син» – вместе) формируются составные оси как результат перевершинивания из-за усиленного развития одной или нескольких боковых почек. Выделяют три типа симподиального ветвления (см. рис. 3): монохазий (ж), дихазий (з) и плейохазий (и) (от греч. «хазис» – разделение).
Рис. 3. Основные типы ветвления побеговых систем (см. в тексте)
Анизотомическое (неравномерное) ветвление – переходный тип между верхушечным и боковым ветвлением (ближе к верхушечному). Для побега характерна метамерность (от греч. «мета» – через, «мера» – часть), то есть чередование одинаковых частей – метамеров. Участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа. Узлы побега могут быть открытыми, когда лист или мутовка листьев не охватывают стебель основанием (напр. у черники), и закрытыми, когда лист или мутовка полностью окружают стебель основанием (напр. у гвоздичных). В зависимости от длины междоузлий побеги могут быть укороченными (напр., «плодушки» у розоцветных – побеги, на которых развиваются соцветия и плоды) и удлиненными, функция которых – быстрый рост ветви в длину.
Почки Почка – это зачаточный побег. Почки растений могут быть вегетативными, несущими только зачаточные стебли и листья, генеративными (от лат. «genero» – рождаю, произвожу), несущими только зачаточный цветок или соцветие, и смешанными. По местоположению и функциям почки могут быть верхушечными (расположенными на верхушке оси любого порядка), боковыми (развивающимися в пазухах листьев, дающими побеги следующего порядка) и придаточными, или адвентивными (возникающими на взрослых частях органов из внутренних тканей, обеспечивающих вегетативное возобновление). У некоторых растений придаточные почки формируются на корнях (корнеотпрысковые растения – малина, одуванчик, иван-чай), на листьях (выводковые почки у бриофиллюма). Распространенный тип почек у древесных или травянистых многолетних растений, являющийся их обязательным признаком, – почки возобновления, впадающие на некоторое время в состояние покоя. Почки и побеги обогащения развертываются одновременно с ростом материнской оси, обеспечивают обильное ветвление. Спящие почки ежегодно нарастают в толще ствола древесных растений, образуя скрытую веточку, которая может ветвиться. Таким образом разрастается, например, пневая поросль. Спящие почки плохо формируются у хвойных растений. По наличию или отсутствию почечных чешуй почки могут быть закрытыми (имеющими почечные чешуи) и открытыми (без почечных чешуй). В обоих случаях защита почек осуществляется за счет опушения, высокого осмотического давления, наличия дубильных веществ, склеивания почечных чешуй. Чтобы занимать в почке возможно меньше места и в тоже время хорошо защищать стеблевую верхушку, молодые листья в генеративной или смешанной почке находятся в свернутом положении, причем способы этого сворачивания, называемого листосложением, бывают различными. Основные типы листосложения отражены на рис. 4: сдвоенное (а) – у шиповника; складчатое (б) – у ольхи; скомканное (в) – у сныти; свернутое (г) – у вишни; завернутое (д) – у тополя; отвернутое (е) – у клюквы.
Рис. 4. Типы листосложения
|