Метаморфозы побега

Метаморфоз – резкое наследственное видоизменение органа, вызванное сменой или дополнением функций. К метаморфозам побега относят каудекс, корневище, подземные столоны и клубни, надземные столоны, усы, луковицы, клубнелуковицы, побеги суккулентов (стеблевые, листовые, почечные), кладодии, филлокладии, колючки и усики.

Каудекс (от лат. «caudex» – стержень) – метаморфоз побега, предназначенный для запасания веществ. Развивается у многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, несет множество почек возобновления. Образуется из коротких оснований розеточных или полурозеточных побегов. Каудекс может быть надземным, но чаще – подземным, встречается, напр., у полыни, одуванчика.

Стареть и отмирать каудекс начинает в своей серединной части. Образуется «дупло», в итоге расщепляющее материнское растение на части, которые могут затем продолжить свое самостоятельное существование (процесс называется партикуляцией от лат. «part» – часть).

Корневище – более или менее долговечный подземный побег (горизонтальный, косой или вертикальный), выполняющий функции отложения запасов, вегетативного размножения, возобновления растения. Запасные вещества откладываются чаще всего в осевой части корневища (она утолщена, богата паренхимными тканями). Корневище обычно не несет зеленых листьев. В молодой части хорошо видна метамерная структура: четко выражены узлы с пазушными почками, из-за чего корневище можно отличить от корня. Придаточные корни расположены в узлах и междоузлиях.

Корневище разрушается по мере роста в более старой своей части, а молодая часть корневища «продвигается» вперед. Когда корневище ветвится, формируя дочерние корневища, образуется куртина – система побегов одной особи, связанных подземными «коммуникациями». Связующие части корневища могут разрушаться – образуется клон (совокупность новых особей, образующихся из одной вегетативным путем).

Корневища могут представлять собой моноподий (у вороньего глаза) и симподий (у купены). Растения могут быть длиннокорневищными (напр., вахта трехлистная) и короткокорневищными (напр., первоцвет весенний).

Существуют два способа формирования корневищ – эпи- и гипогеогенный (от греч. слов «эпи» – сверху, «гипо» – снизу, «Гея» – Земля, «генео» – рождаю). Эпигеогенное формирование корневищ происходит в том случае, если первоначально весь побег – надземный. На таких побегах имеются чешуевидные или розеточные листья. Осенью стеблевая часть побега при участии втягивающих корней погружается в почву и превращается в подземное корневище. Такие корневища имеют, напр., медуница, земляника. Гипогеогенное формирование корневища происходит тогда, когда побег начинает расти из подземной почки. Листья этого побега имеют только чешуевидный облик. Через некоторое время верхушечная почка загибается вверх и выходит на поверхность, образуя листоносную и цветоносную части, которые в конце вегетативного сезона отмирают. Такой тип формирования корневища у купены, ландыша, черники.

Подземные столоны – длинные горизонтальные недолговечные побеги, в отличие от корневищ, не запасающие вещества. На конце столонов могут формироваться клубни – побеги шаровидной или овальной формы с мощным утолщением оси и бόльшей, чем у корневищ, редукцией листьев. Функция клубней – запасание веществ, вегетативное возобновление и размножение растения. Кроме всем известного картофеля, столоны и клубни образуются также у некоторых дикорастущих видов растений Средней полосы, напр., у седмичника европейского.

Надземные столоны – недолговечные ползучие побеги, фотосинтезирующие (облиственные) и служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Надземные столоны встречаются у костяники, будры плющевидной.

Усы – надземные побеги, по сравнению с надземными столонами более специализированные для вегетативного размножения, поскольку лишены развитых зеленых листьев. Побеги тонкие, с очень длинными междоузлиями. Усы характерны для земляники лесной и садовой (клубники).

Луковица – подземный или (реже) надземный побег с очень короткой уплощенной осью – донцем с придаточными корнями и чешуевидными сочными листьями. В видоизмененных листьях луковицы накапливаются сахара и запасные растворимые вещества. Функция луковицы – вегетативное возобновление и размножение. Из верхушечных и пазушных почек луковицы вырастают надземные побеги.

Луковичные растения – эфемероиды: надземные цветоносные побеги живут очень недолго, а после плодоношения полностью отмирают. В качестве многолетнего органа остается только подземная луковица. Луковицы встречаются у лука, лилии и др.

Клубнелуковицы внешне напоминают луковицы, но у них нет мясистых листьев – листья пленчатые, чешуевидные, не запасают веществ. Собственно запасающий орган – стеблевая часть клубнелуковицы: она утолщена и паренхиматизирована. Т. о., можно сказать, что клубнелуковица – это обиственный клубень. На его оси хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки. Клубнелуковица характерна, напр., для гладиолуса.

Побеги суккулентов (растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги) отличаются специфическими водозапасающими структурами и тканями. При этом, в зависимости от того, какой орган преимущественно накапливает воду, суккуленты могут быть листовыми, стеблевыми и почечными.

Листовые суккуленты, напр., каланхоэ, родиола, имеют листья с многими слоями водозапасающей слизистой паренхимы. Эпидерма этих листьев мощная, покрыта толстым слоем кутикулы и восковым налетом.

Почечные суккуленты, напр., капуста, формируют водозапасающую почку – кочан. Почка, не раскрываясь, увеличивается в размерах, запасает в своих тканях воду и сахара. Хлорофилла в почечных листьях совсем мало. После перезимовки верхушка этой почки продолжает развитие, формируя цветонос, а запасающие листья, отдав накопленные в них вещества, отмирают. Почечные суккуленты встречаются в средиземноморском климате с влажной весной и засушливым летом.

Стеблевые суккуленты, к которым относят кактусы, молочаи, запасают воду в стебле. Обычно с образованием суккулентного стебля связана потеря или метаморфоз листьев, а стебель принимает на себя функцию фотосинтеза. В коре его хорошо развит мезофилл.

Листья могут быть превращены в колючки. Их функции – уменьшение испаряющей поверхности и защита от поедания животными. Формируются ареолы – пазушные побеги с колючками или пучками волосков.

Колючки могут быть листового и стеблевого происхождения. У колючек листового происхождения, как у обычного листа, в пазухах формируются укороченные побеги с нормальными зелеными листьями (напр., у барбариса). Колючки стеблевого происхождения сами находятся в пазухе листа. В такие колючки превращаются укороченные побеги, имеющие органиченный рост и оканчивающиеся остриём, напр., у боярышника.

Филлокладии (от греч. «филлон» – лист, «кладос» – ветвь) – структуры, по облику походящие и на лист, и на побег. Это уплощенные листоподобные стебли или побеги, обладающие ограниченным ростом. Пример растения, несущего филлокладии – иглица.

Кладодии (от греч. «кладос» – ветвь, «оидес» – подобный) – уплощенные стебли, сохраняющие способность к длительному росту. Встречаются у мюленбекии, колеции.

Усики – структуры, приспособленные для лазания по опоре. Усики могут быть видоизменениями листьев, их частей или побегов. В пазухе усика листового происхождения (напр., у чины) развивается побег, а усик стеблевого происхождения сам находится в пазухе кроющего листа (у винограда, пассифлоры).

Корень

Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией, положительным геотропизмом (направленным вглубь земли ростом, от греч. «Гея» – Земля, «тропос» – направление) и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы.

От побега, в том числе, его подземных метаморфозов, корень отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом.

Функции корня – поглощение веществ из почвы, укрепление («заякоривание») растения в почве, что делает возможным его вертикальный рост и ветвление, синтез различных веществ (аминокислот, гормонов, алкалоидов), запасание веществ, взаимодействие с другими организмами (растениями, грибами, бактериями).

Морфологически и функционально выделяют четыре основные зоны корня – деления, роста, всасывания и проведения.

Зона деления прикрыта корневым чехликом, отсутствующим только у корней некоторых водных и паразитных растений. Чехлик образуется в процессе деятельности апикальной меристемы корня, состоит из живых клеток, которые постоянно обновляются – отслаиваются с выделением слизи, что облегчает продвижение кончика корня в почве. В осевой части чехлика находится группа клеток – колумелла (колонка), содержащих много крахмальных зерен, служащих статолитами (от греч. «статос» – неподвижный, «литос» – камень). Крахмальные зерна колумеллы перемещаются в нижнюю часть клетки при изменении положения кончика корня в пространстве. Вследствие этого корень растет вниз, т. е. обладает положительным геотропизмом.

Зона деления имеет длину менее 1 мм. Почти все делящиеся клетки корня сосредоточены в этой зоне. Клетки зоны деления имеют густую цитоплазму и не имеют заметных вакуолей, поэтому у зоны деления обычно выражены желтоватые оттенки в окраске.

Зона растяжения (роста) имеет протяженность несколько мм. Клетки этой зоны вытягиваются вдоль оси корня за счет обводнения цитоплазмы и появления больших вакуолей. В этой зоне корень очень светлый, почти прозрачный. Клеточные деления практически отсутствуют. За счет растяжения в этой зоне корень с большой силой проталкивает свою верхушку между частицами почвы.

Зона всасывания имеет протяженность до нескольких см. На ризодерме (первичной покровной и всасывающей ткани корня, см. разделы 1.2 и 1.3) возникают многочисленные корневые волоски, плотно охватывающие частицы почвы. Благодаря наличию волосков всасывающая поверхность корня увеличивается в десять и более раз. Клетки в этой зоне больше не растягиваются и не смещаются относительно почвы. Зона всасывания непрерывно передвигается в почве по мере нарастания корневого окончания: молодые клетки со стороны зоны растяжения включаются в эту зону, а стареющие клетки переходят в состав зоны проведения.

Зона проведения – зона корня, отвечающая за транспорт веществ. В этой зоне корневые волоски вместе с клетками ризодермы погибают, на смену им приходит первичная кора, под ней залегают ткани стелы.

Первичная кора корня образована живыми клетками с тонкими оболочками. В коре синтезируются различные соединения, в т. ч. фитогормоны, часто здесь находятся гифы грибов, накапливаются запасные вещества. В первичной коре формируется система межклетников, вытянутых вдоль корня и обеспечивающих его дыхание. У болотных растений первичная кора часто превращена в аэренхиму.

Кора корня в своем типичном строении трехслойна. Наружный (экзодерма) и внутренний (эндодерма) слои ее отвечают за избирательное поглощение и проведение веществ. Средний слой коры, или собственно кора корня, образован в той или иной степени развитым слоем паренхимной ткани и выполняет основные функции, перечисленные выше.

Клетки коры участвуют в поглощении и проведении веществ двумя способами: по симпласту (от греч. «син» – вместе, «пластос» – образованный), системе протопластов и плазматических связей, и по апопласту (от греч. «апо» – поверх) – между оболочками клеток. Ток веществ по апопласту характерен только для среднего, паренхимного слоя коры, но не для экзо- или эндодермы.

Экзодерма (от греч. «экзо» – вне) – наружный слой клеток коры, подстилающий ризодерму и выполняющий функции защитной покровной ткани после ее отмирания. Вначале живые, паренхимные по форме клетки экзодермы просто плотно сомкнуты между собой, затем в их клеточных стенках начинает откладываться слой суберина, вследствие чего большая часть клеток экзодермы теряет живое содержимое, перестает пропускать растворы веществ и работает только в качестве защитного футляра корня. Но среди защитных опробковевших клеток остаются живые пропускные клетки.

Эндодерма (от греч. «эндо» – внутри) – самый внутренний слой коры, в виде непрерывного слоя окружающий стелу. На ранних стадиях развития стадии клетки эндодермы в их плотно сомкнутых клеточных стенках формируются дополнительные утолщения – пояски Каспари, в которых откладывается субериноподобное вещество. Подобные структуры необходимы для того, чтобы транспорт из коры в стелу и обратно шел только по симпласту. Некоторые клетки остаются без утолщения и впоследствии становятся пропускными, когда субериновые пояски других клеток превращаются в плотные субериновые футляры. Такая структура экзодермы характерна для корней однодольных и двудольных растений без вторичного утолщения.

Не все вещества, преодолевшие барьер экзодермы и путем движения по апопласту дошедшие до внутренних частей коры корня, могут попасть в его стелу и быть транспортированными по системе проводящих тканей в расположенные выше органы растения. Таким образом, экзо- и эндодерма, отвечающие за избирательное проведение веществ, представляют собой двойную защиту от проникновения из почвы нежелательных для растения соединений через ткани его корня.

Стела молодого корня развивается из первичных меристем – перицикла, а впоследствии – прокамбия. Флоэма развивается раньше ксилемы, почти вплотную к зоне деления, поскольку по флоэме к растущему апексу идут пластические вещества. Далее ксилема в своем развитии обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном срезе первичная ксилема образует звезду, между лучей которой – группы элементов флоэмы (радиальное строение проводящего пучка, см. рис. 7). Количество лучей «звезды» может быть от двух до многих.

Вторичное строение корня формируется благодаря деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена.

Камбий возникает в виде деятельной прослойки между флоэмой и ксилемой, откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесину), а наружу – вторичной флоэму (луб). В корне, как и в стебле, идет образование годичных колец, но выражено оно значительно слабее. Возникают также сердцевинные (лубодревесинные) лучи.

Постоянные ткани первичной коры (собственно кора, экзо- и эндодерма) при вторичном утолщении корня погибают и заменяются перидермой при участии феллогена (образующегося в перицикле).

Корень, имеющий вторичное строение, тоньше, чем в зоне всасывания, и имеет бурую окраску – за счет отмирания и отслаивания собственно коры, более объемной, чем компактная и более надежная в плане защиты перидерма, пропитанная суберином.

Корневая система – совокупность всех корней одного растения. Корни в корневых системах могут быть трех основных типов: главными, боковыми и придаточными.

Главный корень развивается из зародышевого корешка.

Боковые корни, развивающиеся обычно в зоне всасывания, возникают на главных, боковых или придаточных корнях, которые по отношению к ним являются материнскими.

Клетки перицикла материнского корня делятся, образуется меристематический бугорок. Растущий зачаток прокладывает себе путь через первичную кору и выдвигается наружу. Чаще всего боковые корни возникают против лучей ксилемы, поэтому располагаются правильными рядами. Если бы ветвление корня происходило в апексе корня, это затрудняло бы его продвижение в почве.

Придаточные корни могут возникать на стеблях, листьях и старых участках корней (в отличие от боковых корней). Ткани, в которых возникают придаточные корни – это меристемы (апикальные, камбий, феллоген) или ткани, сохраняющие способность к новообразованию (сердцевинные лучи).

Корневые системы бывают гомо- и аллоризными (от греч. слов «гомос» – подобный, «аллос» – другой, «риза» – корень).

Гоморизная корневая система представлена придаточными корнями с боковыми ответвлениями. Такая корневая система может быть первично гоморизной (у высших споровых) и вторично гоморизной (у покрытосеменных с рано отмирающим стержневым корнем).

Аллоризная корневая система составлена главным и придаточными корнями и их боковыми ответвлениями.

Корневые системы могут быть стержневыми (когда хорошо выражен главный корень) и мочковатыми, если главный корень не выражен среди большого количества придаточных. Мочковатая корневая система может быть по форме кистевидной (у однолетних или короткокорневищных растений) и бахромчатой (у растений с длинными горизонтальными корневищами).

Дифференциация корней в корневых системах может быть следующей.

Ростовые корневые окончания – более мощные, быстро удлиняющиеся за счет интенсивной работы апикальных меристем, с хорошо выраженной зоной растяжения, более долговечные.

Сосущие корневые окончания возникают на ростовых корнях, удлиняются медленно, апикальные меристемы в них почти перестают работать. В таких корневых окончаниях хорошо развита зона всасывания, они менее долговечны.

Глубинные корни обеспечивают растение водой, поверхностные корни обеспечивают его солями.

У деревьев корни могут быть скелетными, полускелетными и входящими в состав обрастающих корневых мочек.

Обновление корней в корневых системах у однолетних и многолетних растений идет по-разному.

У однолетних растений нарастание и ветвление корней идет в течение одного вегетационного сезона, а затем корневая система отмирает.

У многолетних растений обновление корней приурочено к сезонам года. Луковичные и клубнелуковичные растения к концу вегетации теряют почти все корни и заново образуют их в новый сезон. У растений со стержневой системой осенью мелкие корешки отмирают, поэтому зимуют только толстые скелетные и полускелетные корни. Весной на них формируются придаточные корни и обрастающие корневые мочки.

У растений, живущих в условиях засушливого лета, часто образуются недолговечные поверхностные эфемерные придаточные корни (от греч. «эфемерос» – однодневный, недолговечный).

Приостановка роста корней у многих трав и деревьев часто сопровождается метакутинизацией корневых окончаний (от лат. «meta» – сверх, «kutis» – кожа): клетки чехлика опробковевают, образуя защитные футляры. Весной они разрываются, и корень растет дальше.