Поглощение света фотосинтетическими пигментами. Пути дезактивации возбужденных состояний. Совместное функционирование фотосистем

Поглощение Е видимой части ЭМ-го спектра при фотосинтезе осущ-т спец. пигментные сист-мы: тетрапирролы (хлорофиллы, фикобилины) и каратиноиды. В структуре мол-лы пигмента (н-р хлорофилла) им-ся циклическая сис-ма, кот-я явл-ся хромофором, а также им-ся 18 π е^--в, наход-ся на обобществленной электронной орбитали. π е^--ны легко возбужд-ся световой Е и учавст-т в трансформации данной Е. Наиболее устойчивы те состояния мол-лы, в кот-х валентные е^--ны занимают самые низкие энергетич-ие уровни – основное синглетное состояние. При поглощении кванта солнечного света, е^--ны перех-т на более высокий энергетический уровень и мол-ла
стан-ся возбужденной. Время жизни возбужденных мол-л невелико (~10^-9с). При переходе из возбужденного состояния в основное выдел-ся Е, кот-я м.б. израсходована на фотохимические превращения. Е, улавливаемая мол-ми пигмента светособирающего комплекса(ССК) мигрирует от мол-лы к мол-ле, пока не достигнет реакционного центра(РЦ) фотосинтетической единицы. Фотосинтетичнская единица им-т => строение.

В РЦ II происх-д перенос е^--в по =>схеме: Н₂О → Z(промежуточный переносчик)→ Р^*₆₈₀ → Фф(феофитин) → Q(ком-т ПХП-пласто-хинонного пула).В РЦ I: ПЦ(пластоцианин) → Р^*₇₀₀ → Фд(ферредоксин).

У высш. растений 2-е фотосистемы функц-т совместно и взаимосвязано. Комплекс ФСI под действием света восстанавливает железосодержащий белок - ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий белок - пластоцианин (Пц).. ФСII восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением О2 и протонов.При этом
осущ-ся восстан-е НАДФ за счет фотоокисления Н₂О: восстанов-е НАДФ осущ-т ФС I, а фотоокисление Н₂О – ФС II. Эта взаимосвязь описывается Z-схемой Хилла:

Z –белковый компл-с, для связывания структурированной Н₂О и образ-я комп-са м/у Р₆₈₀ и мол-ми Н₂О; Фф (феофитин)-стр-ра хлорофилла,в кот-ой Мg замещен 2-мя Н⁺; Q_А и Q_В -переносчики, первичные пластохиноны; FeSR -железосерный белок Риске, содерж-ий железосерные кластеры; f -цитохром, протеид, простетической группой явл-ся гемм; ПЦ (пластоцинон)-медь-протеид, прочно связанный со структурой хлоропласта; Фд (фередоксин)-водораствор-ый белок, содерж-ий железосерный центр; А₁ -мономер хлороф.а; А₂ -железосерный белок.

Донором е^--в явл-ся Н₂О. В рез-те фотодиссоциации Н₂О обр-ся мол-ла О₂, а такжеН⁺ и е^-, кот-е вовлекаются в траспорт по ЭТЦ. Конечным акцептором е^--в явл-ся Фд, кот-ый сопряжен с Фд-зависимой дегидрогеназой и на стадии достижения Фд происх-т восстан-е НАДФ до НАДФ-Н.

21. Пути ассимиляции СО₂

Цикл Кальвина: сост-т из 3-х этапов:1)карбоксилирование; 2)восстановление; 3)регенерация акцептора СО₂.

1) Карбоксилир-е: первичный акцептор СО₂ - это 1,5-РДФ (рибулозо-1,5-дифосфат), а ключевой фермент – РДФ-карбоксилаза. На 1-ой стадии образ-ся нестойкое
6-тиуглеродное соед-е, кот-е быстро распад-ся на 2-е триозы – 3ФГК
(3-фосфоглицериновая к-та). 2)Восстан-е:восстан-е 3ФГК до 3ФГА происходит в 2 этапа. Вначале при участии АТФ и фосфоглицераткиназы 3ФГК присоед-т остаток Н₃РО₄ с образованием 1,3-диФГК. Это повыш-т реакционную способ-ть соед-я и оно восстанавл-ся с помощью НАДФ-Н до 3ФГА. 3) Регенер-я: в рез-те 2-х 1-ых стадий при фиксации 3-х мол-л СО₂ образов-сь 6 мол-л восстановленных фосфотриоз, пять из них использ-ся для регенерации РДФ, а одна- для синтеза глюкозы. (т.о. для образ-я 1-ой мол-лы глюкозы цикл должен пройти 2 раза).

Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова (С₄-путь): С₄-раст-я – это растения жаркого климата, кот-е осущ-т фиксацию СО₂ при закрытых устьицах. В листья у них содер-ся хлоропласт 2-х типов:1) в кл-х мезофилла – хлороп-т обычного типа; 2) в кл-х обкладки – агранальные хлороп-ты(без гран). Акцептор СО₂ – ФЕП(фосфоенолпируват), а основной фермент – ФЕП-карбоксилаза. В кл-х мезофилла: СО₂ вступает в реакцию с ФЕП и образ-ся ЩУК, кот-я с помощью НАДФ-Н восстан-ся до яблочной к-ты.Яблочная к-та переносится в хлороп-ты кл-т обкладки. В Кл-х обкладки: яблочная к-та подверг-ся окислительному декарбоксилированию и образ-ся ПВК, кот-я снова переходит в кл-ки мезофилла, где при участи АТФ регенерирует в ФЕП. Образовавшиеся в рез-те окислит-го декарбоксилирования СО₂ и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина, учавствуя в синтезе сахаров.. Т.О. в данном случае процесс карбоксилирования и образования сахаров разделен в пространстве.

САМ-тип(С₄-раст.): метаболизм по типу толстяноквых – осущ-т суккуленты, для кот-х харак-но разделения прцессов карбоксилирования и образ-я сахаров не в пространстве, а во времени. Ночью (уст-ца открыты):СО₂ из атмос-ры при участии ФЕП-карбоксилазы реагирует с ФЕП и обр-ся ЩУК, кот-я восстан-ся до малата и накаплив-ся в вакуолях(подкисляется клеточный сок). Днем (уст-ца закрыты): образовав-ся малат транспортир-ся в цитоплазму, декарбоксилир-ся с образ-м ПВК (учавствует с с/зе сахаров) и СО₂, кот-ый вкл-ся в цикл Кальвина и учавст-т в синтезе сахаров.