Использование голосеменных растений в медицине. С. 340 - 359

1. Общая характеристика отдела Голосеменные растения.

2. Биология размножения голосеменных. Формирование женского гаметофита (сосна).

3. Биология размножения голосеменных. Формирование мужского гаметофита.

Опыление, оплодотворение и развитие семени (на примере сосны).

4. Класс Хвойные. Общая характеристика.Семейство кипарисовые. Род можжевельник.

5. Подкласс хвойные. Семейства сосновые и тиссовые. Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.

1. Общая характеристика отдела Голосеменные растения.

Это достаточно древняя группа, известная с раннего девона. Расцвета достигли в юрском периоде, а в настоящее время насчитывают около 800 видов.

Составляют основу биоценозов тайги и сухих субтропиков. Многие виды занимают обширные ареалы и в целом голосеменными растениями заняты значительные территории. Все голосеменные – это древесные растения (100-120м), лишь немногие являются кустарниками.

Голосеменные обладают следующим ароморфозами.

1. появление эустеля. У голосеменных растений (в отличие от споровых растений), стель занимает до 90% объёма стебля, а первичная кора выражена слабо. Это обеспечивает более эффективное снабжение водой и является лучшей механической опорой для кроны, поэтому голосеменные самые высокие деревья.

2. наличие активного камбия, который обеспечивает новообразование тканей, что лежит в основе долгожительства голосеменных.

3. появление разноспоровости (мужские микроспоры и женские мегаспоры)

4. значительная редукция гаметофита Женский гаметофит развивается в семяпочке, он представлен эндоспермом и двумя архегониями, в каждом из которых развивается по одной яйцеклетке. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, которое располагается в пыльнике.

5. гаметофит переселяется на спорофит, что обеспечивает ему надёжную защиту, лучшее и снабжение питательными веществами, а также ускорение цикла развития.

6. независимость полового процесса от воды, спермии доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Вероятность оплодотворения резко повышается.

7. появление особых стробил, или шишек, которые обеспечивают защиту развивающихся спор и гаметофитов.

8. появление семяпочки как особого вместилища, где развивается мегаспора и женский гаметофит

9. появление пыльников – особых вместилищ, где развиваются микроспоры и мужской гаметофит

10. появление семени, которое более эффективно, чем спора, выполняет функцию защиты и расселения. Зрелое семя содержит вполне сформированный зародыш, запас питательных веществ в эндосперме и мощные покровы.

2. Биология размножения голосеменных. Формирование женского гаметофита (на примере сосны).

Важнейшим эволюционным приобретением голосеменных стало объединение процес­сов спорогенеза и гаметогенеза в едином пространстве (семяпочка в женских шишках и пыльники в мужских шишках). Эти процессы протекают друг за дру­гом и гораздо меньше зависят от условий внешней среды, чем у споровых растений.

Само растение является спорофитом, на нём формируются раздельнополые шишки. Женские шишки более крупные, состоят из оси, на которой располагаются попарно крупные кроющие чешуи (со временем они одревесневают). В пазухах кроющих чешуек располагается мелкие семенные чешуйки. У основания семенных чешу­ек в виде небольших бугорков находятся две семяпочки (или 2 мегаспорангия).

В семяпочке на первом этапе её развития происходит мегаспорогенез, т.е. процесс формирования мегаспоры.

Семяпочка первоначально состоит из двух тканей: интегументы (покровы) и располо­женный под ним диплоидный нуцеллус. В нуцеллусе выделяется одна из клеток– археспориальная клетка. Именно эта клетка делится мейозом с образованием четырёх гаплоидных клеток разного размера. Три мелкие клетки очень быстро отмирают, а из крупной четвёр­той формируется женская спора (мегаспора).

Затем в семяпочке происходит процесс мегагаметогенеза. При этом ядро мегаспо­ры претерпевает ряд последовательных митотических делений, в результате которых об­разуется 1024 ядра. Затем происходит цитокинез (с этого момента начинается формиро­ваться женский гаметофит). Образовавшаяся гаплоидная ткань называется эндоспермом, в нём будут формироваться два архегония, в каждом из которых развивается одна яйце­клетка.

Зрелый женский гаметофит представляет собой гаплоидный эндосперм и два архего­ния, расположенных в нём. Женский гаметофит занимает центральную часть семяпочки, он покрыт остатками нуцеллуса и интегументом.

3. Биология размножения голосеменных. Формирование мужского гаметофита. Опыление, оплодотворение и развитие семени (на примере сосны).

Мужская шишка состоит из оси, на которой располагаются видоизменённые листоч­ки – микроспорофиллы, а на нижней поверхности каждого микроспорофилла формиру­ется по два пыльника (микроспорангия).

В пыльниках происходят процессы микроспорогенеза и микрогаметогенеза.

Снаружи пыльник образован покровной тканью, а его центральная часть занята особой тканью – археспорием. Все клетки археспория делятся мейозом и дают огромное количе­ство мужских гаплоидных спор (микроспор). Это процесс микроспорогенеза.

Микроспора, не покидая пыльник, прорастает или, иначе говоря, приступает к сле­дующему процессу микрогаметофитогенезу – формированию мужского гаметофита и мужских гамет.

Каждая микроспора делится митозом два раза с образованием двух клеток, затем одна из этих клеток ещё раз делится и образуется трёхклеточный муж­ской гаметофит. Одна, самая крупная клетка получила название антеридиальной, а две маленьких получили название проталлиальных клеток. Проталлиальные клетки бы­стро отмирают, после чего антеридиальная клетка делится митозом и формируется двухклеточный мужской гаметофит, состоящий из генеративной (антеридиальной) клетки и клетки-трубки (или вегетативной клетки). Это процесс микрогаметогенеза.

Позже, когда пыльца попадёт на женскую шишку, генеративная клетка поделится на два спермия. Это процесс микрогаметогенеза.

Мужской гаметофит формирует кнаружи от себя плотные покровы, и образует два воздушных мешка. Таким образом, зрелый мужской гаметофит или пыльцевое зерно состоит из покровов, двух воздушных мешков и двух клеток: генеративной и клетки-трубки (синоним – пыльцевая трубка).

В конце мая – начале июня пыльца переносится ветром на семяпочки женских шишек. Клетка-трубка начинает прорастать (сильно вытягивается), генеративная клетка делится и образованием двух спермиев. Эти спермии находятся внутри клетки-трубки.

При попадании пыльцы на женскую шишку она выделяет большое количество смолы, которая изолируют шишку от внешней среды. От момента попадания пыльцы на жен­скую шишку до оплодотворения проходит один год.

Клетка-трубка растёт по тканям женской шишки и достигает семяпочки. Здесь с яй­цеклеткой сливается только один спермий (второй спермий отмирает и второй архегоний с яйцеклеткой тоже отмирают).

Из зиготы развивается зародыш, который содержит. В зародыше постепенно формиру­ется зародышевой корешок и зародышевый побег, который имеет апекс, стеблевую часть и 8-10 семядолей – будущие первые листки проростка. В эндосперме накапливаются пи­тательные вещества. Покровы семяпочки дают начало покровам семени и крыловидному выросту, которые обеспечивает летучесть семени. Полное созревание семян заканчивает­ся к февралю – марту.

Семя сосны снабжено лёгким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря ему семена разносятся ветром на большие расстояния (по воздуху или по насту). Первые семена в лесу сосна начинает давать лишь в возрасте 40 лет.

Семена у сосны созревают на второй год, этим она отличается от большинства других хвойных, у которых всё развитие заканчивается в течение года.

4. Класс Хвойные. Общая характеристика.Семейство кипарисовые. Род можжевельник.

Хвойные в настоящее время насчитывают 560 видов, из них свыше 50 видов встречаются в РФ. Хвойные образуют обширные леса в Северном полушарии, на огромной территории Евразии и Северной Америки. В нашей стране из хвойных самое распространённое дерево – лиственница, оно же самое холодоустойчивое растение.

Все хвойные – деревья или кустарники с игольчатыми (ель, сосна), чешуевидными (туя, кипарис) или ланцетовидными (араукария, подокарпус и одна сосна) листьями.

Большинство хвойных – растения вечнозелёные, но лиственница сбрасывает листву на зиму. Трахеиды у хвойных длинные, узкие у наиболее примитивных семейств и короткие, широкие у продвинутых. Луб состоит из ситовидных клеток без клеток-спутниц и лубяной паренхимы. В стебле хвойных хорошо развита древесина, плохо развиты кора и сердцевина. Ксилема хвойных по объёму состоит на 90-95% из трахеид. Паренхимы в древесине очень мало или она полностью отсутствует. Характерно наличие эустеля, который занимает 90-95% объёма стебля.

В большинстве случаев листья хвойных имеют специфическое строение: они покрыты толстым слоем кутикулы; клетки эпидермы у них мелкие с сильно утолщёнными стенками; устьица погружены в углубления, которые заполнены зёрнышками воска. Благодаря этому сосна испаряет воды в 3 раза меньше чем дуб. Под эпидермой часто находится своеобразная механическая ткань – гиподерма, состоящая из 1-8 слоёв толстостенных клеток, они придают листьям жёсткость.

Корневая система хвойных представлена главными и боковыми конями, придаточные кони встречаются очень редко, только у примитивных представителей.

Семейство кипарисовые. Род можжевельник.

Наиболее богатый видами род. Небольшие вечнозелёные деревья или кустарники, иногда стелющиеся. Характерная черта рода состоит в том, что у всех молодых растений листья игловидные, а у взрослых особей разных видов могут быть или игловидными или чешуйчатыми.

М о ж ж е в е л ь н и к обыкновенный. Вечнозеленые деревья или кустарники (от 2 до 12м), известны деревья в возрасте 2.000 лет. Листья многолетние, игловидные, собраны по 3 в мутовке. Мужские шишки мелкие, желтые, собранные группами в пазухах листьев. В женской шишке нижние чешуи являются кроющими, а три верхние – плодущими, каждая чешуйка несёт одну семяпочку. После опыления и оплодотворения плодущие чешуи разрастаются, становятся сочными, окружают созревающие орешковидные семена и образуют шишкоягоду, имеющую черный с сизым налетом цвет. Созревают шишкоягоды к осени на второй год после опыления, поэтому на одном и том же кусте имеются одновременно зелёные и чёрные ягоды.

Любопытно, что можжевельник может размножаться вегетативно (крайне редкое явление среди хвойных растений). При этом стелющиеся по земле ветви образуют придаточные корни, после чего связь с главным стволом и местом укоренения постепенно прерывается и ветви становятся самостоятельными растениями.

5. Подкласс хвойные. Семейства сосновые и тиссовые,

Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.

Порядок сосновые. Семейство сосновые. Род сосна.

Род включает около 100 видов и является самым большим родом в семействе сосновых. Обычно это стройные вечнозелёные деревья (50-75м, 1,2м в диметре). Побеги двух типов. Длинные побеги покрыты бурыми листьями – чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки из 2,3,5 (реже 4 и 8) хвоинок.

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) образует обширные светло-хвойные леса в Европейской части России. Это светолюбивое дерево растёт и на песках и на болотах.

В Сибири распространена сосна сибирская (Pinus sibirica), которую часто неправильно называют кедром или кедровой сосной. Это высокое (30-35м) стройное дерево с очень прочной древесиной.

Сосна сибирская (кедровая) несёт на укороченных побегах 5 хвоинок (у сосны обыкновенной 2). У сосны сибирской семена бескрылые, содержат ценное масло. Их неверно называть орешками, ведь орех – это плод, а у голосеменных плодов нет.

Порядок тиссовые. Семейство тиссовые. Род тиссовые.

Тисс ягодный (Кавказ, Южный Крым) – большое дерево (35м, в диаметре 1м), живёт 3-4.000 лет. Хвоя плоская, широкая, направлена вверх. Кора красноватого цвета. Растет тисс очень медленно.

Семяпочки поодиночке сидят на концах побегов, после оплодотворения они окружаются сочным валиком, который при дальнейшем развитии превращается в красную чашечку и делает семя похожим на ягоду. Ягоды сладковаты на вкус.

В природе тисс размножается семенами, но в культуре его можно размножать черенками и отводками.

Древесина красновато-бурая, твёрдая, прочная, не подвержена гниению, устойчива к поражению насекомыми и грибами. Она тяжелее воды, очень красива (красное дерево) и не содержит смоляных ходов. Древесина, кора и хвоя тисса ядовиты, ибо содержат алкалоид таксин.

Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.

1. из живицы сосны (раствор смолы в эфирных маслах) получают канифоль и скипидар, применяемые в медицине для изготовления камфоры, бальзамов и масел.

2. при сухой перегонке сосны получают дёготь, который входит в состав мази Вишневского

3. ветки сосны используют для получения витамина С и хвойного экстракта.

4. сосна выделяет летучие вещества – фитонциды, которые угнетают многие микробы, в том числе туберкулёзные микобактерии. Поэтому в сосновых борах строят туберкулёзные санатории.

5. шишкоягоды можжевельника применяют в составе мочегонных сборов, а их его древесины получают дёготь.

Используемые на занятии термины

Девон, мезозой, юра, семяпочка, пыльник, микроспорогенез, микрогаметогенез,

антеридиальная клетка, проталлиальные клетки, спермий, шишкоягода, бальзам.

 

 

ЗАНЯТИЕ 23: Семинар ««Царство грибы. Низшие и высшие споровые, голосеменные растения»

1. Царство грибы, общая характеристика. Особенности цитологии, внешнего строения, размножения, типов питания. Разнообразие грибов, их роль в природе и жизни человека.

2. Отдел зигомикоты. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей.

3. Отдел аскомикоты. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей.

4. Отдел базидиомикоты. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей.

5. Водоросли как особая группа растений. Общая характеристика.

6. Отдел зеленые водоросли. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей. Роль в природе и жизни человека.

7. Отдел бурые водоросли. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей. Бурые водоросли как источник лекарственного сырья.

8. Отдел красные водоросли. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей. Использование человеком.

9. Отдел моховидные, общая характеристика.

10. Жизненный цикл мхов. Особенности мхов как гаметофитной линии развития споровых растений.

11. Подкласс бриевые (зеленые) мхи. Биолого-экологическая характеристика.

12. Подкласс сфагновые мхи. Биолого-экологическая характеристика.

13. Отдел плауновидные. Особенности биологии и экологии. Основные представители. Использование в медицине.

14. Отдел хвощевидные. Особенности биологии и экологии. Основные представители. Использование в медицине.

15. Отдел папоротниковидные. Особенности биологии и экологии. Основные представители. Использование в медицине.

16. Общая характеристика отдела голосеменные растения.

17. Биология размножения голосеменных, жизненный цикл (на примере сосны обыкновенной).

18. Класс Хвойные, общая характеристика. Порядок сосновые. Порядок тиссовые. Порядок кипарисовые.

19. Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.

ЗАНЯТИЕ 24: Отдел цветковые растения. Морфология стеблей и листьев.

1. Морфология побега. Основные типы ветвления побегов.

2. Листорасположение и листовая мозаика.

3. Морфологические особенности листовой пластинки.

4. Сложные листья, их строение, основные типы.

5. Жилкование листа. С. 117– 128; 146– 154.

1. Морфология побега. Основные типы ветвления побегов.

Морфология побега.

Побегом называется стебель с листьями и почками. В более узком значении под побегом нужно понимать однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, раз­вившийся из почки или семени. Он является одним из основных органов высших растений. Побег развивается из почечки зароды­ша, или пазушной почки. Таким образом, почка является зачаточ­ным побегом. Функция побега состоит в воздушном питании рас­тения. Видоизмененный побег в виде цветка вы­полняет функцию размножения.

Основными органами побега являют­ся стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и облада­ющие единой проводящей системой. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами – междоузлием.

Каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Как правило, метамеров вдоль оси по­бега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от дли­ны междоузлий побеги бывают удлинен­ными (у большинства древесных расте­ний) и укороченными (например, у яб­лони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укороченные побеги представлены в виде прикорневой розетки.

Ветвление – это образование у растения системы раз­ветвленных осей. Ветвление способствует увеличению фотосинтезирующей поверхности организма. Выделяют два основных типа ветвления: верхушечное и боковое

Верхушечное (дихотомическое) ветвление: дочерние побеги образуются только из верхушечной почки. Верхушка главной оси вильчато ветвится и даёт начало двум осям следующего порядка (водоросли, плауны). Дихотомическое ветвление может быть равновильчатым (оси второго порядка имеют одинаковую длину – у плауна сплюснутого) и неравновильчатым (одна из дочерних осей будет длиннее – у плауна годичного и баранца).

При боковом ветвлении новые дочерние побеги формируются как из верхушечной почки, так и из боковых почек. Боковое ветвление делится на моноподиальное и симподиальное. При моноподиальном ветвлении побеги последующих порядков никогда не превышают длину побегов предыдущих порядков (хвойные).

При моноподиальной системе ветвления каждая ось представляет собой монопо­дий, т. е. результат работы одной верхушечной меристемы. Моноподиальное ветвление характерно для многих голосемянных (например, для ели) и значительной части травя­нистых покрытосемянных.

Большин­ство покрытосемянных, однако, вет­вится по симподиальному типу. При симподиальном ветвлении верху­шечная почка побега на определен­ном этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается уси­ленное развитие одной или несколь­ких боковых почек. Из них образуют­ся боковые побеги, которые замеща­ют побег, прекративший рост. Возни­кающая при этом ось является со­ставной (симподиальной) и сформи­рована из последовательной серии боковых побегов. Таким образом, при симподиальном типе ветвления возможен такой процесс как перевершинивание.

Способность растений к симпо­диальному ветвлению имеет огром­ное биологическое значение. Ибо в случае любых повреждений верху­шечной почки «эстафета» легко пе­рехватывается боковыми побегами, и нарастание оси продолжается. На возможности образования симподиальных осей основаны приемы об­резки и формирования кроны у де­ревьев и кустарников.

2. Листорасположение и листовая мозаика.

Листорасположением называют порядок раз­мещения листьев на оси побега. При ха­рактеристике листорасположения чаще всего ориентируются на коли­чество листьев, отходящих от одно­го листового узла. Различают три основных типа листорасположения:

· спиральное (очеред­ное) – от каждого узла стебля отходит один лист (дуб, береза),

· супротивное – на каждом узле сидят друг про­тив друга два листа (клен, сирень),

· накрест супротивное – супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (чистец болотный, яснотка пятнистая)

· мутовчатое – каждый узел несет три и более лис­тьев (вороний глаз, ветреница).

Листорасположение – наслед­ственный признак. Иногда опреде­ленным типом листорасположения характеризуются целые семейства.

В процессе роста побега листо­расположение может меняться. Кро­ме того, черешки листьев могут из­гибаться, и в силу этого положение пластинок также изменяется. При этом пластинки всех листьев в ко­нечном итоге располагаются, не за­теняя друг друга, но образуют еди­ную плоскость, где просветы между крупными листьями заполнены бо­лее мелкими листьями. Подобное явление, получившее название ли­стовой мозаики, позволяет расте­нию более полно использовать па­дающий на него солнечный свет.

Общая закономерность всех типов листорасположения – равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах основной генетической спирали. Основной генетической спиралью, или парастихой, называют условную спиральную линию, которой можно соединить основания последовательных листьев. При очередном листорасположении на основной генетической спирали через один или несколько её поворотов вокруг оси побега (стебля) один лист оказывается более или менее строго под другим. Прямая, соединяющая листья, расположенные друг над другом, называется ортостихой. Участок спирали между двумя листьями на одной ортостихе считается листовым циклом.

Как число листьев в одном цикле, так и число витков в нём характерно для каждого вида и имеет своё математическое выражение. На всем протяжении спирали листья сидят под строго определённым углом друг к другу, называемым углом расхождения. Его также указывают в выражении. Очередное листорасположение можно выразить дробью, где в числителе – число оборотов спирали в листовом цикле, а в знаменателе – число листьев в листовом цикле. Например, у злаков листорасположение выражается дробью 1/2-80⁰; у груши, и сливы: 2/5-72⁰. Возможны и такие выражения: 1/3-120⁰, 3/8- 45⁰ .

3. Морфологические особенности листовой пластинки.

Лист у цветковых растений всегда содержит два основных элемента или две части.

1. основание листа – это часть листа, которой он крепится к стеблю

листовая пластинка – расширенная часть листа, которая специализирована для фотосинтеза и транспирации. Рекордсмен по испарению эвкалипт, гектар эвкалиптового леса испаряет за год около 10.000т воды.

К непостоянным частям цветка относятся черешок и прилистники.

Лист, как правило, – плоский орган, форма и размеры которого способствуют со­зданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптималь­ных значениях транспирации. Плоская форма де­лает лист дву­сторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхняя и нижняя стороны не­редко существенно различаются между собой по анатомическому строению, опушению, характеру жилкования и окраске.

Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 15см, однако известны гигант­ские листья некоторых пальм и папо­ротников до 15м длиной. Крупней­шие листья известной амазонской кувшинки – виктории королевской достигают 2м в диа­метре.

Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функ­ций, он может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направле­нию к свету. Нередко черешок не развивается, и тогда лист называют сидячим (одуванчик, лук репчатый). Лист с черешком называют черешковым.

Основание листа принимает раз­личную форму. Весьма часто оно су­женное, либо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). У злаков и зонтичных основание листа разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку, называемую ли­стовым влагалищем. Листовое вла­галище защищает пазушные поч­ки.

Листья древесных растений часто имеют прилистники. В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя часть почечных покровов. После развертывания почек при­листники часто опадают или подсы­хают. Лишь изредка они имеют раз­меры, сравнимые с размерами лис­товой пластинки (особенно у слож­ных листьев, в частности у листьев гороха), и функционируют как фотосинтезирующие органы.

По форме листовая пластинка может быть:

1. округлая – длина почти равна ширине (осина),

2. элиптическая – длина в 1,5-2 раза превышает ширину (черёмуха),

3. яйцевидная – основание пластинки шире её верхушки (подорожник)

4. ланцетная (ива)

Выделяют также особые формы листовой пластинки:

игловидные (сосна, ель), сердцевидные (липа), почковидные (калужница), стреловидные (стрелолист), копьевидные (щавелёк), щитовидные (на­стурция) и ромбические (осокорь).

Основные типы края листовой пластинки:

· цельнокрайний – край пластинки ровный (ландыш, печёночница)

· зубчатый – зубцы имеют более или менее равные стороны (лещина, наперстянка).

· пильчатый – одна сторона зубца длин­нее другой (груша, крапива, крушина).

· городчатый – острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра, коровяк).

Пластинка листа может быть цельной, лопастной, раздельной или расчлененной.

- лопастной лист – глубина выемки равна 1/4 ширины пластинки (дуб)

- раздельный лист – глубина выемки более 1/4 ширины пластинки (мак).

- рассеченный лист – глубина выемки доходит до средней жилки или до основания листа (гравилат городской).

4. Сложные листья, их строение, основные типы.

Лист, имеющий одну пластинку, на­зывается простым. У сложного листа две, три или большее число обо­собленных пластинок (листочков), снабженных собственными черешочками и иногда особыми сочленения­ми. Часть оси сложного листа, несу­щую листочки, называют рахисом.

В зависимости от расположения листочков различают перистосложные и пальчатосложные листья. У перистосложных листьев листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахи­са, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки че­решка. Классический пальчато-сложный лист у конского каш­тана. Частный случая пальчато-сложного листа – тройчатосложный лист клевера.

Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на верхушке непарным листочком, лист является непарно-перистосложным (солодка, роза) а при отсутствии верхушечного лис­точка – парно-перистосложным (желтая ака­ция, горох).

По степени разветвления ра­хиса различают дважды перистосложные и трижды перистосложные листья. Если в перистосложном листе на главном черешке его сидят не листочки, а черешки второго порядка, несущие на себе перисто расположенные листочки, то его называют дважды перистосложным (гледичия, мимоза).

Если в перистосложном листе имеются черешки третьего порядка, то такой лист называют трижды перистосложным (болиголов).

Дважды парноперистосложные листья весьма обычны у пред­ставителей подсемейства мимозо­вых (семейство бобовые). Число мелких ли­сточков такого листа иногда достига­ет 10 тысяч.

Внешне листочки сложного листа некоторых рас­тений весьма напоминают простые листья. Следует, однако, помнить, что в пазухах листьев (как простых, так и сложных) располагается па­зушная почка, в пазухе же листочка ее нет. Листья чаще отходят от стеб­ля в разных плоскостях, а листочки от рахиса в одной.